Klasifikace vegetace

Klasifikovat rostlinná společenstva znamená znát všechny aspekty, jež rostliny buď jednotlivě nebo i v celých populacích ovlivňují, a to nejen v současnosti, ale i z hlediska historického vývoje. Možnost klasifikace rostlinných společenstev velmi úzce navazuje na znalosti fytocenologické, fytogeografické, pedologické a klimatologické.

Klasifikace vychází z představy o společenstvech oddělených více či méně zřetelnými hranicemi. Společenstva jsou tvořena druhy, které jsou ve vzájemném vztahu a na změnu ekologických podmínek neodpovídají nezávisle na sobě, ale společně. Jsou-li společenstva klasifikována, jsou vzorky reprezentující společenstva navzájem seskupovány na podkladě společných charakteristik do abstraktních jednotek nebo tříd rostlinných společenstev. Tyto jednotky klasifikace mohou být označovány jako typy společenstev podle různé hierarchické úrovně a definování společných charakteristik.

Zatříděním vzorků vegetace do typu společenstva lze určit rozmezí faktorů prostředí, druhové skladby a charakteristiky společenstev, jež tyto vzorky reprezentují. Prostřednictvím klasifikace tedy propojujeme jednotlivá společenstva s prostředím, což umožňuje lépe porozumět krajině a její vegetaci.

Snahy o typizaci rostlinných společenstev a o vytváření systémů vegetace jsou velmi staré a mají jak praktický (k porostům stejných typů lze přistupovat obdobně i z hospodářského hlediska), tak i teoretický význam (utřídění poznatků o vegetaci). V přírodě se však nevyskytují oddělené typy vegetace. Ty jsou vytvářeny fytocenologem (ekologem, typologem) až při studiu vegetace. O tom, na základě kterých vlastností bude vegetace typizována, rozhoduje fytocenolog (ekolog, typolog) podle účelu klasifikace.

Neexistuje jediný přirozený systém, ale bylo vypracováno velké množství různých systémů vegetace, od jednoúčelových (např. typologie lesních porostů pro hospodářské účely) až po hierarchické systémy, snažící se charakterizovat většinu společenstev na rozsáhlých územích. Samozřejmě všechny klasifikace nejsou absolutně navzájem rozdílné. Často se ve svých postulátech překrývají a v některých případech lze těžko určitý přístup ke klasifikaci jednoznačně zatřídit. Např. Whittaker rozlišuje 12 různých přístupů ke klasifikaci. V následujícím textu je předestřeno třídění Lepšovo (in Slavíková: Ekologie rostlin). Tento jihočeský geobotanik uvádí tyto základní přístupy ke klasifikaci vegetace:

  1. Fyziognomický přístup
  2. Klasifikace podle dominantních populací
  3. Klasifikace podle synuzií
  4. Klasifikace podle zásad curyšsko-montpellierské školy (floristický přístup)
  5. Klasifikace podle ekologických charakteristik prostředí
  6. Numerická klasifikace

Fyziognomický přístup

Fyziognomický přístup je velmi starý a za jeho zakladatele bývá někdy považován německý přírodovědec Alexander von Humboldt. Tento přístup členění vegetace má jako základní jednotku společenstva formaci, která je určena převládající životní formou dominantních druhů.

Seskupování formací konvergujícího složení odpovídajícího podobným makroklimatickým znakům na více než jednom kontinentu vytváří typy formací. Existují čtyři typy klasifikací podle fyziognomického přístupu:

    1. systémy typů formací terestrické vegetace zeměkoule,
    2. přístupy hledající spojení klasifikace klimatu s klima vyjadřující fyziognomií společenstva,
    3. systémy vedoucí k fyziognomickému popisu a charakterizování vegetace bez přesné klasifikace (např. Dansereauovy strukturální popisy vegetace),
    4. vzájemné vztahy formací v sériích formací podél gradientu prostředí.
Srovnání čtyř typů formací terrestrické vegetace použitím "fyziognomické klasifikace".
Srovnání čtyř typů formací terrestrické vegetace použitím “fyziognomické klasifikace”.

Zdůraznění fyziognomie ve studování místní vegetace bylo použito především v ekologii Britského společenství a částečně vedlo k použitelným systémům formací a sérií formací v tropických oblastech. Formace mohou být rozděleny do floristických jednotek (typů dominance nebo asociací). Floristický přístup k vegetaci na místní úrovni může být kombinován s přístupem fyziognomickým, který je však téměř nepostradatelný v širší biogeografické interpretaci rostlinných společenstev.

Klasifikace podle dominantních populací

Klasifikaci podle dominantní populace lze rozlišit na dvě větve jejího vývoje a aplikací – severoamerickou a skandinávskou.

Severoamerická (Clementsova) škola

Tato klasifikace je používána dodnes hlavně ve východní části Severní Ameriky (USA a Kanada). Dominantní typ je třída ze společenstev definovaná dominancí jednoho nebo více druhů. Tyto druhy jsou obvykle nejdůležitějšími v nejvyšším patře společenstva. Někdy se též mohou vyskytovat v patře nižším, ale pak musí mít vysokou pokryvnost. Pojem vlastní “dominanty” nemá přesné vymezení. Například v lese je určující pro ostatní druhy stromový kryt, který ovlivňuje chemické vlastnosti půdy a mikroklima. Takto vytvořeným podmínkám se musí ostatní druhy potom přizpůsobit. Jiné je to v otevřené krajině, např. ve společenstvu pouštních keřů, kdy je jejich vliv na prostředí velice málo zřejmý. Všeobecně je velmi málo známo o důležitosti druhů ve smyslu jejich vzájemných ovlivnění populací. “Dominantní” je ve většině případů míněno pouze to, že druh je ve společenstvu nápadný některým svým projevem (pokryvností, biomasou, hustotou, frekvencí, atd.). V praxi pak dominantní typ sjednocuje společenstva nebo vzorky, v nichž některý druh nebo kombinace druhů mají velkou vypovídací hodnotu.

Typy dominance mohou být sdružovány do formací nebo subformací. V některých případech do společných typů dominance, což jsou skupiny typů dominance sdružených podle toho, že v příslušných společenstvech je převládající určitý druh nebo společenstva si jsou podobná nějakou jinou, převládající charakteristikou. Typy dominance mohou být rozděleny buď na subtypy(podle různých kombinací převládajícího druhu) nebo na na některé jednotky jiných klasifikací.

Tyto jednotky se pak mohou sestavit do hierarchie – typ formaceformacesubformace společný typ, ovšem za předpokladu, že třídění probíhá ve smyslu typu, příp. subtypu dominance. I když tato klasifikace používá terminologii podobnou jako Braun-Blanquet, není s ní srovnatelná !

Skandinávská (uppsalská) škola

Nejcharakterističtějším rysem skandinávské vegetace je velmi ostrá hranice mezi oblastmi s půdami bohatými (na báze, především Ca2+) a půdami chudými. Za zakladatele této školy je považován prof. Du Rietz. Základní jednotkou byla sociace, která však (aby se nezaměňovala s asociací Braun-Blanquetovou) byla přejmenována na sociaciSociace byla charakterizována “dominantním druhem (nebo dominantními druhy) rozdílného patra vegetace”. Vyšší jednotka, tvořící rozdílnou a ohraničenou jednotku, consociace, byla charakterizována dominantním druhem jednoho patra (obvykle nejvyššího), zatímco ostatní patra mohla být v různém stupni heterogenní.

Původní Du Rietzova škola prošla mnoha transformacemi a současná klasifikace, jejíž příklad je uveden na následujícím obrázku, se používá v hornaté části Skandinávie, tedy především ve Švédsku a Norsku.

Schematické zobrazení některých vegetačních jednotek nižších a středních poloh lesních a boreálně lesních regionů jižního Švédska. Vegetační řada je jednak ve vztahu ke gradientu vlhkosti a jednak ke gradientu živin.
Schematické zobrazení některých vegetačních jednotek nižších a středních poloh lesních a boreálně lesních regionů jižního Švédska. Vegetační řada je jednak ve vztahu ke gradientu vlhkosti a jednak ke gradientu živin.

Klasifikace podle synuzie

Za zakladatele je považován rakouský botanik Gams a významným stoupencem pak Estonec, prof. Lipmaa.

Při této klasifikaci je společenstvo definováno jako část rostlinného krytu s určitou floristickou skladbou, sestávající z rostlinstva patřícího k témuž patru(jestliže ovšem lze patra odlišit), zaujímající a využívající stejně malé území a mající v podstatě tutéž životní periodicitu, což též můžeme považovat za definici synuzie. Synuzie je tedy abstraktní jednotka, slučující dohromady podobná společenstva, která se vyskytují v mnoha fytocenózách. Různá společenstva stejného malého výskytu jsou sloučena do mikrospolečenstev nebo mikrocenóz, čímž je vytvořen abstraktní typ: mikrocenon.

Základní jednotkou v hierarchii této klasifikace společenstev je union, definovaný floristickou skladbou podobnou jako asociace (u Braun-Blanqueta). Nižšími jednotkami jsou pak hierarchicky po sobě klesající – subunion, varianta, vikarianta socion. Vyššími jednotkami, hierarchicky narůstajícími – federaceordulus klasikula. Názvy syntaxonů (syntaxon = souhrnný název pro klasifikační kategorie různé hierarchické úrovně) jsou následovné:

syntaxon koncovka:

  • subunion -etosum
  • union (základní) -etum
  • federace –ion
  • ordulus -etalia
  • klasikula (nejvyšší) -etea

V současnosti se tato klasifikace využívá při posuzování:

  1. cévnatých rostlin na zemědělské půdě
  2. epifytických společenstev
  3. vodních společenstev
  4. půdních společenstev

Klasifikace podle zásad curyšsko-montpellierské školy (floristický přístup)

Velké oblibě se těší již po dlouhou dobu především mezi evropskými geobotaniky přístup ke klasifikaci, který vychází ze zásad curyšsko-montpellierské školy. Nejvýznamnějším představitelem byl curyšský geobotanik prof. Braun-Blanquet, žijící převážnou část života v jihofrancouzském Montpellier. Základní jednotkou systému je asociace, definovaná jako “soubor rostlinných společenstev s určitým floristickým složením, stejným stanovištěm a stejnou fyziognomií”. Na prvém místě je tedy věnována pozornost floristickému složení společenstva. Stále více se dnes uplatňují také hlediska ekologická a fyziognomie porostu. Syntaxony tvoří hierarchický systém; jejich názvy jsou tvořeny z názvů druhů, které se významným způsobem podílejí na složení společenstva.

syntaxon koncovka

  • třída (nejvyšší) -etea
  • řád -etalia
  • svaz -ion
  • podsvaz -enion
  • asociace (základní) -etum
  • subasociace -etosum

Nižší jednotky – varianta facie– se používají jen zřídka.

Pro příklad zužování syntaxonů v hierarchickém systému této klasifikace je uvedena třída Querco-Fagetea. Tato třída zahrnuje společenstva opadavých listnatých lesů a křovin od xerofilních, přes mezofilní až k hygrofilním. Řád Fagetalia, který do této třídy patří, zahrnuje mezofilní a hygrofilní opadavé listnaté lesy mírného pásma Evropy (tj. bez xerofilních). Do svazu Fagion patří již jen květnaté bučiny, jedlobučiny a jedliny, představující většinou klimaxovou vegetaci podhorského až horského stupně. Podsvaz Eu-Fagenion je zúžen na květnaté bučiny, lipové bučiny a jedlobučiny na silikátových půdách podhorského a horského stupně. Asociace Dentario enneaphylli-Fagetum obsahuje pak pouze horské bučiny a jedlobučiny s bohatým bylinným patrem, v němž bývá pravidelně zastoupena kyčelnice devítilistá (Dentaria enneaphyllos). Subasociaci salvietosum glutinosae odlišuje zastoupení druhů šalvěj lepkavá (Salvia glutinosa), zapalice žluťuchovitá (Isopyrum thalictroides) a pryšec mandloňovitý (Euphorbia amygdaloides).

Snímky (fytocenologický snímek je soupis všech druhů přítomných ve vymezeném prostoru se semikvantitativním vyjádřením jejich zastoupení) jsou sestaveny do tabulky: každý sloupec v tabulce představuje jeden snímek, každý řádek druh. Velký důraz je kladen na práci s tabulkou – druhy a snímky jsou přeskupovány tak, aby snímky podobného charakteru byly v blízkých sloupcích a druhy podobného rozšíření v blízkých řádcích. Tím je dán základ pro klasifikaci. Při této práci jsou pak především využívány znalosti o ekologických charakteristikách druhů. To znamená, že při klasifikaci je využíváno i informace získané mimo klasifikovaný soubor.

Při hodnocení floristického složení vegetace je věnována pozornost nejen druhům dominantním, ale především druhům, které mají indikační vlastnosti. Při charakterizaci syntaxonů se užívají především druhy charakteristické (= druhy vázané svým výskytem především na porosty daného syntaxonu neboli druhy s vysokou věrností), druhy diferenciální (= druhy odlišující daný syntaxon od syntaxonů nejbližších na základě svých ekologických vlastností), a konečně druhy s vysokou stálostí (konstancí – konstantní druhy jsou druhy vyskytující se pravidelně ve snímcích daného syntaxonu). V současné době se často užívá význačná druhová kombinace, která obsahuje druhy charakteristické a druhy konstantní. Touto metodou byly vypracovány geobotanické mapy přirozené vegetace.

Metoda je kritizována především ze strany anglo-amerických ekologů pro značnou možnost subjektivního ovlivnění výsledků – data jsou sbírána vždy z úmyslně vybraných ploch, typy jsou definovány a jednotlivé snímky jsou přiřazovány k typům na základě subjektivního rozhodnutí. Též užití informace, která není obsažena v klasifikovaném souboru, závislé na erudici botanika a jeho vliv na konečný výsledek klasifikace je těžko kontrolovatelný.

Z hlediska lesnické praxe je tento klasifikační přístup obtížně použitelný, protože zachycuje statický stav období pořizování snímku. Tedy na určité (stejné) lokalitě, při této klasifikaci, dochází k určení různých syntaxonomických jednotek, v závislosti na stadiu vývoje společenstva.

Klasifikační přístupy

Nedokonale formalizované přístupy

Nedokonale formalizované přístupy rozlišují vegetační jednotky už před terénním sběrem dat nebo v jeho průběhu. V nejjednodušším případě není fytocenologická tabulka klasifikační metodou, ale pouhou formou prezentace dat. Poněkud větší stupeň formalizace je používán u přístupu, který předem rozlišené vegetační jednotky dokumentuje sběrem dat a ve fytocenologické tabulce pak kontroluje, zda jsou odlišitelné na základě floristické diferenciace. Pokud se ukáže, že některé jednotky rozlišované během terénní práce nejsou diferencovány floristicky, jsou spojeny. Případně může být při práci s tabulkou zjištěna výrazná floristická diferenciace uvnitř některé jednotky rozlišené předtím v terénu – v tom případě badatel zvažuje její rozdělení. Tento druhý postup je v současné fytocenologické klasifikaci patrně nejrozšířenější, ale stejně jako u prvního postupuje jeho výsledek velmi závislý na počáteční klasifikaci vzniklé v terénu.

Nedokonale formalizované přístupy se vyvinuly při studiu relativně malých území, kde se badatelé dobře seznámili s variabilitou vegetace přímo v terénu, navrhli klasifikaci a sběrem dat poté dokumentovali rozlišené jednotky. Klasifikace byla tvořena na základě floristického složení, struktury vegetace, stanoviště a dalších kritérií, jejichž vzájemné vážení však nelze v subjektivním rozhodování badatelů rekonstruovat a kvantitativně vyjádřit. Zpravidla je takto vytvořená nedokonale formalizovaná klasifikace podložena hlubokou terénní zkušeností, zahrnuje množství nejrůznějších klasifikačních kritérií, jejich jemné subjektivní vážení a na úrovni konkrétní krajiny může být z hlediska praktického využití nedocenitelná.

Formalizované přístupy

U formalizovaných přístupů probíhá terénní sběr dat bez ohledu na badatelovy subjektivní představy o diferenciaci vegetace a klasifikace vzniká až na základě analýzy těchto dat. Zatímco nedokonale formalizované přístupy uvádějí klasifikační algoritmy a kritéria v nich použitá jen vágně nebo vůbec, formalizované přístupy explicitně a přesně definují celý postup klasifikačního procesu a jasně stanoví pravidla pro přiřazování fytocenologických snímků k rozlišeným vegetačním jednotkám. To je výhodné mj. při propojování klasifikace vegetace s různými jinými aplikacemi prostřednictvím výpočetní techniky.

I formalizovaná klasifikace je však nutně subjektivním procesem – je to lidský subjekt, kdo vybírá klasifikační kritéria a způsob jejich vážení a tím předurčuje výsledek klasifikace. V závislosti na tomto výběru lze vegetaci jednoho území klasifikovat mnoha různými, logicky správnými způsoby. Klasifikace totiž není objevováním konečného množství vegetačních jednotek, protože ty objektivně neexistují, a tak ani žádná klasifikace nemůže být definitivní. Formalizovaná klasifikace používá jako hlavní klasifikační kritérium floristické složení, protože nefloristická kritéria (např. struktura, chorologie druhů, historie porostů, stanoviště) jsou často obtížně měřitelná a vzájemně natolik odlišná, že je prakticky nemožné kvantifikovat jejich poměrný význam pro klasifikaci. Kompromis mezi relativně snadno formalizovatelnou klasifikací čistě floristickou a obtížně formalizovatelnou, ale pragmatickou klasifikací s použitím kombinovaných kritérií se nabízí v možnosti budovat klasifikaci tak, aby co nejvíce korelovala s nefloristickými kritérii, ale zároveň aby rozlišené vegetační jednotky byly jasně definovány pomocí čistě floristických kritérií.

Zdá se, že velká část úspěšných (tj . široce akceptovaných) klasifikací vychází právě z tohoto kompromisu . Pokud je vzhledem k účelu klasifikace vhodné členit vegetační jednotky jemněji než dovolují floristická kritéria, např. podle struktury nebo stanoviště, lze floristicky definované jednotky členit dále. Ve formalizované klasifikaci však v tomto případě musí být nefloristická klasifikační kritéria jednoznačně definována.

Formalizované přístupy vznikly později, zpravidla u badatelů ovlivněných anglosaskou kvantitativní ekologií. Využití našly zejména při klasifikaci vegetace velkých území, kdy zpracovatel klasifikace nemůže vždy sám poznat celou variabilitu dané vegetace přímo v terénu a zčásti využívá i data jiných badatelů. Naproti tomu na úrovni menší krajiny může pevně stanovený algoritmus, jednostranně zdůrazňující floristické složení, vytvářet
klasifikaci zbytečně schématickou, nevyhovující různým praktickým požadavkům (často je totiž z praktického hlediska výhodné některé jednotlivé fenomény při klasifikaci ad hoc subjektivně nadhodnotit nebo podhodnotit). To je důvod, proč fytocenologové pracující na úrovni krajiny zpravidla dávají přednost nedokonale formalizovaným klasifikacím. Pro různé účely je tedy vhodný různý stupeň formalizace – nedokonale formalizované a formalizované přístupy nejsou antagonistické ani vzájemně nahraditelné. 

Fytocenologická klasifikace vegetace na území ČR

Pro území České republiky byla v r. 1988 zpracována vegetace touto klasifikací v “Květeně”. Pro území ČR uvádí tyto syntaxonomické jednotky vegetace na úrovni tříd, příp. řádů, svazů a podsvazů (pro lesní vegetaci):

  • Asplenietea trichomanis BR.-BL. in MEYER et BR.-BL. 1934 corr. OBERD. 1977 (spol. skalních štěrbin)
  • Parietarietea RIVAS-MARTINEZ ex RIVAS-GODAY 1964 (nitrofilní rostlinná spol. zdí a skalních štěrbin (sub)atlantského a mediterránního rozšíření)
  • Thlaspietea rotundifolii BR.-BL. 1948 (společenstva sutí a štěrkových nánosů)
  • Juncetea trifidii HADAČ in KLIKA et HADAČ 1944 (spol. alpínských trávníků a keříčků na silikátových horninách)
  • Salicetea herbaceae BR.-BL. 1948 (spol. sněžných políček)
  • Mulgedio-Aconitetea HADAČ et KLIKA in KLIKA et HADAČ 1944 (horské až alpinské vysokostébelnaté nivy a trávníky)
  • Lemnetea TX.1955 (společ. plovoucích a vzplývavých rostlin kořenujících ve vodě)
  • Potametea KLIKA in KLIKA et NOVÁK 1941 (spol. sladkovodních rostlin)
  • Littorelletea BR.-BL. et TX. 1943 (spol. pobřežnice)
  • Utricularietea intermedio-minoris PIETSCH 1965 (spol. bublinatek malých mělkých tůní)
  • Isoëto-Nanojuncetea BR.-BL. et TX. 1943 (spol. obnažených den)
  • Phragmito-Magnocaricetea KLIKA in KLIKA et NOVÁK 1941 (spol. rákosin a vysokých ostřic)
  • Crypsietea aculeatae VICHEREK 1973 (efemerní vegetace pobřeží brakických vod)
  • Thero-Suaedetea VICHEREK 1973 (spol. jednoletých druhů solničky)
  • Thero-Salicornietea strictae TX. in Tx. et OBERD. 1958 (spol. jednoletých druhů slanorožce)
  • Festuco-Puccinellietea SOÓ 1968 (přirozená travinná vegetace slaných luk)
  • Montio-Cardaminetea BR.-BL. et TX. ex KLIKA et HADAČ 1944 (spol. pramenišť)
  • Scheuchzerio-Caricetea fuscae TX.1937 (spol. minerotrofních rašelinišť a krátkostébelnatých ostrřicových luk na minerálních zamokřených půdách)
  • Oxycocco-Sphagnetea BR.-BL. et TX. 1943 (spol. vrchovištních rašelinišť)
  • Molinio-Arrhenatheretea TX. 1937 (hospodářsky využívaná spol. luk a pastvin na vlhkých až čerstvě vlhkých stanovištích) kulturních a přirozených luk)
  • Nardo-Callunetea PREISING 1949 (acidofilní louky a vřesoviště)
  • Koelerio-Corynephoretea KLIKA in KLIKA et NOVÁK 1941 (psamofytní travinná spol. (sub)atlantského typu)
  • Festucetea vaginatae SOÓ 1968 em. VICHEREK 1972 (psamofilní travinná spol. kontinentálního rozšíření)
  • Sedo-Scleranthetea BR.-BL. 1955 em. MORAVEC 1967 (pionýrská bylinná spol. primitívních půd)
  • Festuco-Brometea BR.-BL et TX. 1943 (xerotermní až semixerotermní travinobylinná spol.)
  • Trifolio-Geranietea Th. MÜLLER 1961 (lemová semixerotermní až xerotermní bylinná spol.)
    • Řád: Origanetalia vulgaris Th. MÜLLER 1961
      • Svaz: Geranion sanguinei TX. in Th. MÜLLER 1961
      • Svaz: Trifolion medii Th. MÜLLER 1961
  • Betulo carpaticae-Alnetea viridis REJMÁNEK in HUML et al. 1979 (subalpinská spol. listnatých keřů)
    • Řád: Alnetalia viridis RÜBEL 1933
      • Svaz: Salicion silesiacae REJMÁNEK, SÝKORA et ŠTURSA 1971
  • Salicetea purpureae MOOR 1958 (spol. měkkých dřevin, hlavně vrb, na březích řek)
    • Řád: Salicetalia purpureae MOOR 1958
      • Svaz: Salicion triandreae MÜLLER et GÖRS 1958
      • Svaz: Salicion eleagni MOOR 1958
      • Svaz: Salicion albae (OBERD. 1953) Th. MÜLLER et GÖRS 1958
  • Alnetea glutinosae BR.-BL. et TX. 1943 (spol. olšin a vrbin)
    • Řád: Alnetalia glutinosae TX. 1937
      • Svaz: Alnion glutinosae MALCUIT 1929
    • Řád: Salicetalia auritae DOING 1962
      • Svaz: Salicion cinereae Th. MÜLLER et GÖRS ex PASSARGE 1961
  • Querco-Fagetea BR.-BL. et VLIEGER in VLIEGER 1937 (spol. listnatých opadavých lesů a křovin)
    • Řád: Fagetalia sylvaticae PAWLOWSKI in PAWLOWSKI, SOKOLOWSKI et WALLISCH 1928
      • Svaz: Alno-Ulmion BR.-BL. et TX. ex TCHOU 1948 em. Th. MÜLLER et GÖRS 1958
        • Podsvaz: Alnenion glutinoso-incanae OBERD. 1953
        • Podsvaz: Ulmenion OBERD. 1953
      • Svaz: Carpinoin ISSLER 1931 em. MAYER 1937
      • Svaz: Tilio-Acerion KLIKA 1955
      • Svaz: Fagion LUQUET 1926
        • Podsvaz: Eu-Fagenion OBERD. 1957 em. TX. in TX. et OBERD. 1958
        • Podsvaz: Acerenion OBERD. 1957
        • Podsvaz: Cephalanthero-Fagenion TX. in TX. et OBERD. 1958
        • Podsvaz: Galio-Abietenion OBERD. 1962
      • Svaz: Luzulo-Fagion LOHMEYER et TX. in TX. 1954
    • Řád: Quercetalia pubescentis BR.-BL. 1931
      • Svaz: Quercion pubescenti-petreae BR.-BL. 1931
    • Řád: Prunetalia TX. 1952
      • Svaz: RuboPrunion spinosae (TX. 1952) Th. MÜLLER in OBERD. et al. 1967
      • Svaz: Prunion spinosae SOÓ (1931) 1940
      • Svaz: Prunion fruticosae TX. 1952
  • Quercetea robori-petreae BR.-BL. et TX. 1943 (acidifilní doubravy, březové a borové doubravy západní a střední Evropy)
    • Řád: Quercetalia robori-petreae (TX. 1931)
      • Svaz: Genisto germanicae-Quercion NEUHÄUSL et NEUHÄUSLOVÁ-NOVOTNÁ 1967
  • Erico-Pinetea HORVAT 1959 (primární bory vápencových a dolomitových substrátů)
    • Řád: Erico-Pinetalia HORVAT 1959
      • Svaz: Erico-Pinion BR.-BL.in BR.-BL., SISSINGH et VLIEGER 1939
  • Vaccinio-Piceetea BR.-BL. in BR.-BL., SISSINGH et VLIEGER 1939 (přirozené smrčiny, bory a kosodřevinové porosty)
    • Řád: Piceetalia excelsae PAWLOWSKI in PAWLOWSKI, SOKOLOWSKI et WALLISCH 1939
      • Svaz: Dicrano-Pinion LIBBERT 1933
      • Svaz: Piceion excelsae PAWLOWSKI, in PAWLOWSKI, SOKOLOWSKI et WALLISCH 1928
      • Svaz: Pinion mughi PAWLOWSKI 1928
      • Svaz: Betulion pubescentis LOHMEYER et TX. in TX. 1955
    • Řád: Athyrio-Piceetalia HADAČ 1962
      • Svaz: Athyrio alpestris-Piceion SÝKORA 1971
  • Robinietea JURKO ex HADAČ et SOFRON 1980 (spol. druhotných akátin)
    • Řád: Chelidonio-Robinietalia JURKO ex HADAČ et SOFRON 1980
  • Epilobietea angustifolii TX. et PREISING in TX. 1950 (spol. lesních pasek)
  • Bidentetea tripartiti TX., LOHMEYER et PREISING in TX. 1950 (přirozená až ruderální nitrofilní spol. vysokých jednoletých bylin na obnažených půdách)
  • Chenopodietea BR.-BL. in BR.-BL., ROUSSINE et NEGRE 1952 em. LOHMEYER,J., et R. TÜXEN ex MATUSZKIEWICZ 1962 (spol. rumišť a plevele okopanin)
  • Arthemisietea vulgaris LOHMEYER, PREISING et TX. in TX. 1950 em. KOPECKÝ in HEJNÝ et al. 1979 (ruderální, mírně nitrofilní spol. víceletých bylin na kypřených stanovištích a rumištích)
  • Galio-Urticetea PASSARGE ex KOPECKÝ 1969 ( přirozená antropogenní spol. víceletých bylin na vlhkých až mírně vysýchavých stanovištích)
  • Agropyretea repentis OBERD., Th. MÜLLER et GÖRS in OBERD. et al. 1967 (spol. hemikryptofyt s mohutným kořenovým systémem na suchých či periodicky vysýchajících minerálních půdách)
  • Platanginetea majoris TX. et PREISING in TX. 1950 (spol. sešlapávaných půd)
  • Secalietea BR.-BL. in BR.-BL., ROUSSINE et NEGRE 1952 (spol. plevelů polních kultur)

Klasifikace zohledňující ekologické charakteristiky prostředí

Typologie lesů České republiky

Latinské názvosloví, použité v této kapitole vychází z práce geobotaniků BÚ AV ČR v Průhonicích u Prahy Dr. Neuhäuslové a Kolbeka v r1986.

Historie

V bývalé Československé republice se typologie lesů, jako disciplína zaměřená na lesnickou praxi, vyvinula zpočátku jako součást sociologie lesa a ekologie lesních dřevin. Oba tyto obory se při studiu stanovištních činitelů a jejich vztahu k lesním dřevinám používá půdní a klimatický výzkum. Poněvadž ideální skloubení sociologie a ekologie bylo značně obtížné, je typologie lesů od počátku buď spojována s rámcem fytocenologie, rozšířené o ekologické charakteristiky nebo budována na základech pedologie, doplněné poznatky sociologie při rekonstrukci společenstev, jako tzv. stanovištní typologie. Toto dvojí pojetí ovlivnilo i pozdější typologické školy bývalé ČSR.

O typologii lesů, jako o disciplíně, se u nás dá uvažovat až v době, kdy začíná systematické mapování typologických jednotek. Počátky mapování spadají do doby německé okupace a jsou proto značně ovlivněny stanovištní typologií prof. G. A. Krausse, podle jehož metodiky dělalo taxační oddělení v Brandýse nad Labem od r. 1941 i stanovištní průzkum na Křivoklátsku a v oblasti Kardašovy Řečice a Jemnice. Zde mapované stanovištní formy jsou charakterizovány též příslušným lesním společenstvem.

Samostatnou poválečnou akcí před začátkem systematického mapování byl povšechný stanovištní průzkum. Bohužel však jeho výsledky, jako souhrnné zprávy bez mapových zákresů, byly málo využitelné. (Na Slovensku v té době probíhal, za vedení profesorů brněnské lesnické fakulty, “Všeobecný stanovištní průzkum”, jehož výsledkem byly přehledové mapy skupin lesních typů a půdních typů.)

Se začátky stanovištního průzkumu je spojena snaha o vymezení přírodních lesních oblastí. Původní návrh H. Sigmonda, upravený později na tzv. “vzrůstové oblasti” byl určitým rámcem typologických šetření.

První práce na podrobném stanovištním průzkumu (Plzeňská a Třeboňská pánev) vycházejí ze zavedených, používaných a závazných metodik geobotaniky a pedologie (autorem metodik byl prof. Jaromír Klika). Ani pozdější metodiky příliš nepřispěly k jednotnému postupu, definování a označení mapované jednotky. Výsledkem byly ne zcela jasně a zřetelně definovány kompromisní jednotky – stanovištní lesní typ. Za této situace začalo v letech 1952–53 systematické mapování Lesních Hospodářských Celků (LHC) podle harmonogramu obnov Lesních Hospodářských Plánů (LHP). V té době zpracovává, podle vlastní metodiky, prof. Zlatník některé LHC.

Mezera-Mráz-Samek a Zlatníkův geobiocenologický systém

Systematické typologické mapování při Hospodářské Úpravě Lesů zvýšilo aktivitu vědeckých pracovníků. Byla svolána konference o lesnické typologii, na ní se porovnávaly metodiky a hodnotily se výsledky jednotlivých směrů. Nedošlo však ke sjednocení, ale k jasnějšímu vyhranění dvou pojetí, označovaných jako pražská (MEZERA-MRÁZ-SAMEK) a brněnská (ZLATNÍK) škola. Zlatník pak publikoval své geobiocenologické pojetí lesního typu a systematiku skupin lesních typů. Kolektiv Mezera-Mráz-Samek (MMS) zpracoval tzv. “Stanovištně typologický přehled lesních společenstev” pro potřeby tehdejšího LESPROJEKTu (naprosto stejná organizace prodělala v průběhu let několikeré střídavé přejmenovávání buď na LESPROJEKT nebo na Ústav pro Hospodářskou Úpravu Lesů; pokud se student setká s těmito názvy, ať bere na vědomí, že jde o zcela totožnou lesnickou organizaci). Systematika MMS použila fytocenologické jednotky, různé sociologické šíře, které řadí do rámce ekologické klasifikace. Nejasné definice mapovacích jednotek MMS systému (stanovištní a lesní typ) pak zkreslily i výsledek mapování.

Oba směry (Zlatník i MMS) se zúčastnily na usměrňování typologických prací 2. cykl obnov LHP (1956-70). Pro oblast hercynskou se silně pozměněnými poměry se použila stanovištní systematika MMS a pro karpatskou oblast, se značně přirozeně zachovalými lesy, systematika ZLATNÍKOVA.

Dvě systematiky, které jsou ve vyšších jednotkách těžko porovnatelné způsobují značné těžkosti při porovnávání a sumarizování výsledků. V rámci HÚL však typologie musela plnit svou úlohu základu, na nějž se pak stavěly potřeby a úkoly především v pěstění lesů. Mimo to, vznikem federativního uspořádání býv. ČSSR v r. 1968 se územně rozdělily i lesy. Z hlediska lesnické typologie byla situace na Slovensku bez problémů, protože tamější lesy byly celé typologicky zpracovány metodikou prof. Zlatníka (viz. kap. 5.8). Horší situace nastala u lesů na území tehdejší České socialistické republiky, kdy převážná většina území byla zpracována (i když ne příliš dokonalou) metodikou MMS, ale část moravského karpatika byla zpracována metodikou Zlatníkovou. Proto došlo v práci typologů ke shodnějšímu chápání mapovací jednotky a vypracování nové, jednotné lesnické typologie. Tato potřeba ještě vystoupila do popředí nástupem 3. cyklu obnov LHP v r. 1970.

Typologický systém ÚHÚL

Typologický systém ÚHÚL vznikl prohloubením a sjednocením metodického postupu a mapovacích jednotek, vytvořený z vlastních podkladů. Jeho autory jsou dlouholetí pracovníci LESPROJEKTu v Brandýse n. Labem – K. Plíva E. Průša. Pro obnovu LHP (3. cyklus) byla v r. 1971 vydána podrobná metodika rozlišení jednotlivých lesních typů. V průběhu terénních prací se však zjistilo, že metodika i přes svoji podrobnost nevystihuje celou plasticitu jednotlivých lesních typů na území celé ČR. Proto byly “za pochodu”, přímo terénními typology rozlišeny i jiné lesní typy v rámci jednotlivých souborů les. typů, jež odpovídaly místním specifickým podmínkám. Takto upravený přehled lesních typů pro příslušné soubory les. typů byly v r. 1983 představeny v “Přehledu lesních typů a jejich souborů v ČR”. Bohužel však ani tato poslední verze nevystihuje na úrovni lesních typů plně celou šíři vegetace lesů ČR. Takže se dnes můžeme setkat buď s tím, že lesní typ určený v lesní oblasti např. Blanského lesa neodpovídá stejně označenému lesnímu typů v oblasti Jeseníků (což je v zjevném rozporu se základní definicí lesního typu) nebo jsou rozlišeny lesní typy, jež nejsou zahrnuty v jednotné metodice (a seznamu) ÚHÚL. Tento stav je nutné řešit a dospět k jednoznačnému určení jednotlivých lesních typů pro celou ČR.

Více k lesnicko-typologickému systému se dozvíte zde: http://www.uhul.cz/nase-cinnost/lesnicka-typologie.

Poněkud jinak se vyvíjela situace v lesích patřících Vojenským Lesům a Statkům. I když tyto lesy zaujímaly v býv. ČSSR jen asi 6 % lesní půdy, zachycovaly téměř celou vegetační a klimatickou rozmanitost státu. Vojenské prostory, spolu s odloučenými lesními částmi byly rozptýleny od nížin do horských poloh, od Krušnohoří až po bukové a listnaté lesy východokarpatského rázu. Typologický průzkum VLS probíhal podle metodiky prof. Zlatníka, půdní prostředí se popisovalo podle systematiky prof. Pelíška. Metodika pro VSL byla vypracována J. Vorlem, jenž byl žákem Zlatníkovým (a později jeho asistentem). Protože se však stala zastaralou a nevyhovovala potřebám a nutnostem porovnávání se “světskými” lesnickými typologiemi obou částí republiky, vypracoval J. Málek nový typologický systém vojenských lesů. V současné ČR přešly VLS na Typologický systém ÚHÚL.

Numerická klasifikace

Úsilí o fomalizaci fytocenologie od 60. let zásadně ovlivnil vývoj numerických klasifikačních metod. Numerické metody vytvářejí klasifikaci na základě floristických dat a na rozdíl od klasické fytocenologie zpravidla nekombinují floristická a nefloristická klasifikační kritéria. Obvykle pracují s úplným druhovým složením, nikoliv jen s jeho částí (charakteristickými, diferenciálními druhy nebo druhy sociologických skupin) jako klasická fytocenologie . Podle různých statistických šetření však tento rozdíl nemusí výsledek příliš ovlivňovat, protože podstatná část informace v datových souborech je obvykle vázána na menší část druhů, a proto se výsledek numerické klasifikace při vyloučení určitých druhů z výpočtu prakticky nemusí měnit.

Numerické metody byly zpravidla hodnoceny podle toho, jak se jejich výsledky shodovaly s tradiční klasifikací formalizoval fytocenologické zpracování dat do důsledků návrhem numerického postupu, který kromě vlastní tvorby klasifikace vytváří i tabulku snímků, svým uspořádáním víceméně analogickou tradičním fytocenologickým tabulkám. Tento postup zahrnuje vyhledání skupin druhů maximálně diferencujících rozlišené skupiny snímků, přesun maximálně diferencujících druhových skupin do horní části tabulky a přeskupení bloků snímků a druhů s největší koncentraci nenulových hodnot na hlavní diagonálu.

Možnost získat s numerickou klasifikací výsledky podobné tradiční fytocenologické klasifikaci vedla k jejímu velkému rozšíření v 80. a 90. létech, kdy se stala ve fytocenologii zcela běžnou. Nejčastěji používanými metodami jsou různé varianty shlukové analýzy a TWINSPAN. Dnes používané metody jsou zpravidla poměrně robustní, což znamená, že dávají alespoň uspokojivé nebo dobré výsledky při většině aplikací, a proto se současní fytocenologové při výběru numerických klasifikačních metod obvykle neřídí ani tak jejich vlastnostmi, jako spíš dostupností v běžném software.

V novější době se v oboru numerické klasifikace experimentuje také s tzv. fuzzy metodami, které definují vegetační jednotky s neostrými hranicemi. Fytocenologické snímky přitom nejsou k vegetačním jednotkám přiřazovány jednoznačně – spíše jsou pro jeden snímek kvantifikovány stupně příslušnosti k několika vegetačním jednotkám. Fuzzy metody však zatím nenašly v klasifikaci vegetace většího uplatnění, patrně proto, že při praktických aplikacích je často výhodné právě jednoznačné přiřazování objektů do skupin, zatímco v opačném případě, kdy cílem není jednoznačná klasifikace, se spíše používá ordinace.

Všechny numerické metody sice jednoznačně formalizují zpracování dat, mají však jeden podstatný nedostatek. Využívají totiž výhradně floristické informace v souboru dat, nikoliv také externí informace o sociologickém chování druhů v širokém území, i mimo soubor dat, což je typický pří tup pro klasickou fytocenologii. Diferenciální druhy vyplývající z numericky klasifikované tabulky omezeného souboru dat nemají často platnost mimo tento soubor, naproti tomu druhy s obecněji platnou diagnostickou hodnotou mohou mít při klasifikaci tohoto souboru malý význam. S tím souvisí i problém značné závislosti výsledku numerické klasifikace na výchozím souboru dat, např. na jeho rozsahu, heterogenitě, množství a poměrném zastoupení různých vegetačních jednotek. Jak ukázali Bruelheide & Chytrý (2000) na separátních klasifikacích dvou velkých souborů dat stejného typu vlhkých luk z Německa a České republiky, odlišnosti ve struktuře obou souborů dat způsobily, že metoda TWINSPAN vytvořila dvě naprosto odlišné klasifikace, jejichž konečné skupiny si vůbec neodpovídaly, přestože v obou zemích nepochybně existují porosty přiřaditelné ke stejným vegetačním jednotkám

Cílem numerické klasifikace je pomocí přesně zadaného algoritmu (tzn. matematicky přesně popsaného postupu) roztřídit soubor snímků na jednotlivé skupiny navzájem podobných snímků, které se liší od ostatních skupin (této úloze se říká disekce), nebo přiřadit snímky k některému z předem daných typů (tomuto způsobu se říká identifikace a je zatím dost přehlížen).

Klasifikační metody můžeme rozdělit na hierarchické a nehierarchické. Nehierarchická klasifikace rozděluje soubor na několik skupin stejného řádu, neboli též stejné úrovně. Při hierarchické klasifikaci může každá skupina obsahovat podskupiny a sama může být součástí skupiny vyššího řádu. Výsledkem je pak grafické znázornění dendrogramem.

Vychází-li klasifikace od jednotlivých snímků a ty sdružuje do souborů, označuje se jako hierarchická aglomerativní. Je-li naopak soubor snímků dělen podle určitých kritérií na podsoubory, jde o klasifikaci hierarchickou divizivní. Hierarchické metody mimo uváděného členění rozeznáváme monotetické, t.j. používají-li při každém kroku pouze jediný znak, používají-li však více znaků jedná se o metody polytetické. Obě členění se kombinují, takže rozeznáváme např. klasifikaci aglomerativní polytetickou, divizívní monotetickou a pod. Každá z nich má své výhody a nevýhody; např. výhodou monotetických klasifikací je jejich jednoznačnost (na každém kroku je znám druh, podle něhož byla provedena klasifikace) a rychlost. Její nevýhodou je pak značná citlivost na chybu v datech (např. chyba v záznamu vede k zařazení do jiné skupiny). Aglomeratívní monotetická metoda není běžně užívána a proto se někdy uvádí, že aglomeratívní metody jsou většinou polytetické.

Divizívní monotetická (hierarchická) klasifikace

Tento typ klasifikace byl jedním z prvních, který byl podrobně popsán, převeden do algoritmu a zpracován počítačem. Metoda je známa pod názvem asociační analýza a k dělení jsou využity výsledky studia vazeb mezi druhy (jako míry je užito χ2 – viz předmět statistika). Jejím principem je rozdělení souboru podle toho znaku (druhu), který má největší součet “záporných a kladných vazeb” – přesněji, který má nejvyšší součet χ2 (chí-kvadrát). Ze dvou takto vzniklých podsouborů je jeden charakterizován přítomností daného druhu, druhý jeho nepřítomností. Každý z následovných podsouborů je stejným postupem dělen dále. Podobně probíhá divizívní klasifikace, kde je využit obsah informace nesený druhem jako míra podobnosti; má však negativní vlastnost, že nejvyšší obsah informace nese znak přítomný u poloviny případů a tím vzniká tendence dělit soubory vždy na dva stejné podsoubory.

Divizívní polytetická klasifikace

Tento typ klasifikace má z teoretických důvodů řadu výhod, avšak při současných možnostech výpočetní techniky (ale ani v budoucnu hned tak nebude) možné udělat skutečnou polytetickou divizívní klasifikaci. Protože již rozdělení např. 50 snímků (= fytocenologických zápisů) je pro současné počítače tvrdým oříškem. Existuje totiž 249 možností rozdělení na 2 podsoubory.

Navzdory tomuto jsou polytetické klasifikace používány. Potom však již nejsou polytetické, ale oligotetické, nebo je soubor dělen podle jiných kritérií než podle užívaných indexů podobnosti či (eukleidovské) vzdálenosti. Možnost chybné klasifikace je zde daleko nižší než u monotetické klasifikace. Například v programu TWINSPAN (Two Way INdicator SPecies ANalysis) je jako dělící kritérium použito polohy snímku na 1. ose ordinace metodou mnohonásobného průměrování (RA – Reciprocal Averaging), takže snímky jsou pak rozděleny podle toho, mají-li na této ose kladné nebo záporné znaménko. Vzniklé podsoubory jsou dále děleny podobným postupem. Tento postup je skutečně polytetický, ale rozdělení souboru nemusí vždy odrážet diskontinuity, které v něm existují. Měr podobnosti existuje velké množství. Např. soubor pro numerické klasifikace CLUSTAN (CLUSTer ANalysis) jich nabízí přes čtyřicet.

Aglomerativní polytetická klasifikace

Tento typ klasifikace je užíván nejčastěji. Rovněž (jako předcházející) vychází z matice podobnosti (nebo vzdálenosti) mezi snímky. V prvním kroku jsou spojeny dva snímky s největší podobností (nebo nejmenší vzdáleností) a tak je vytvořen první shluk snímků (častěji se používá ang. výraz cluster). V dalším kroku lze volit mezi několika způsoby tvorby shluků, avšak volba algoritmu silně ovlivňuje výsledek.

Metoda Coctail

V poslední době se objevují nové klasifikační techniky vegetace, postavené zejména na počítačovém zpracování. Mezi ně patří i metoda Coctail, která vychází z principu sociologických skupin druhů a částečně uplatňuje prvky deduktivní metody, resp. koncepci centrální asociace. Na základě dat z velkých databází je nejprve kvantifikován společný výskyt druhů pomocí statistiky odvozené z Gaussova rozložení a poté jsou definovány sociologické skupiny. Jádra (tj . výchozí druhy) sociologických skupin je možno subjektivně vybrat tak, aby odpovídala vegetačním jednotkám rozlišovaným klasickou fytocenologií, pro každý další druh však existuje statistická kontrola, jestli může být k dané skupině skutečně přiřazen. Fytocenologické snímky jsou poté klasifikovány podle toho, které druhové skupiny obsahují. Pro každou druhovou skupinu je přitom statisticky definován minimální počet druhů zastoupených v jednom snímku, dostatečný k tomu, aby skupina byla chápána jako zastoupená ve snímku. Pro tvorbu hierarchické klasifikace musí být nejprve hierarchizována priorita jednotlivých druhových skupin a pro každou rozlišovanou vegetační jednotku definována konkrétní kombinace skupin, které musí snímky k ní přiřazené obsahovat. Tato rozhodnutí jsou subjektivní a umožňují definovat vegetační jednotky tak, aby se přibližovaly jednotkám rozlišovaným v klasické fytocenologii. Rozhodovací proces je však přesně popsán pomocí logických spojek a umožňuje jednoznačné přiřazování snímků do skupin. Snímky, v nichž chybějí druhové skupiny pro přiřazení do vegetačních jednotek na určité hierarchické úrovni (např. do asociací), jsou klasifikovány přímo k vyšším jednotkám jako u klasifikace deduktivní metodou.

Velkou výhodou této metody je využití znalosti o sociologických vazbách druhů v širokém území i mimo studovanou vegetaci, což umožňuje vymezovat vegetační jednotky podobně jako v klasické fytocenologii, přitom ale s využitím statistických kritérií a přesně formalizovaných algoritmů. Tradiční vegetační jednotky tak lze statisticky testovat, jednoznačně definovat a případně předefinovat v duchu fomalizace. Při srovnání klasifikace německých a českých vlhkých luk ukázali Bruelheide & Chytrý (2000), že pro různá území o velké rozloze lze metodou COCKTAIL vytvářet vzájemně srovnatelné klasifikační systémy, zatímco použití klasických numerických metod (TWINSPAN) může vést k tvorbě zcela nekompatibilních klasifikačních systémů. 

Klasifikace vegetace ČR (2007–2013)

Na základě metody Coctail je vytvořena současná klasifikace vegetace ČR, publikovaná v rámci monografií Vegetace České republiky:

  1. Travinná a keříčková vegetace
  2. Ruderální, plevelová, skalní a suťová vegetace
  3. Vodní a  mokřadní vegetace
  4. Lesní a keřová vegetace

Vegetace České republiky je čtyřdílná monografie, která systematicky shrnuje diverzitu vegetačních typů na území České republiky. Česká vegetace je členěna do 39 fytocenologických tříd, které se dále dělí na 138 svazů a 496 asociací. Pro každou z těchto vegetačních jednotek je uveden podrobný popis struktury a druhového složení, ekologie, dynamiky, rozšíření a významu včetně map rozšíření a srovnávacích tabulek druhového složení. Asociace byly přesně vymezeny pomocí formálních definic a testovány na souboru asi 100 000 fytocenologických snímků obsažených v České národní fytocenologické databázi. Klasifikaci vegetace doprovází počítačový expertní systém pro určování asociací.

Monografii zpracoval tým botaniků z Ústavu botaniky a zoologie Přírodovědecké fakulty Masarykovy univerzity ve spolupráci s odborníky z Botanického ústavu AV ČR a dalších institucí. Projekt byl financován Grantovou agenturou České republiky (projekty 206/02/0957, 206/05/0200, 206/06/0659 a 206/09/0329) a Ministerstvem školství, mládeže a tělovýchovy (výzkumný záměr MŠM0021622416). Projektu byla udělena Cena předsedy Grantové agentury ČR za rok 2012. Obsah popisů vegetačních jednotek z tištěné verze Vegetace České republiky byl zpřístupněn také v databázi Pladias.

Zdroj: https://shkola.of.by/esk-zemdlsk-univerzita-v-praze-lesnick-fakulta.html

Chytrý Milan, Formalizované přístupy k fytocenologické klasifikaci vegetace – http://www.preslia.cz/archive/Preslia_72_2000_1-29.pdf

https://botzool.cz/vegsci/vegetationCR/

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna. Vyžadované informace jsou označeny *