Ve fytogeografii se pro vyjádření výškové a vegetační stupňovitosti využívají vegetační stupně, které definoval Skalický v Květeně České socialistické republiky (1988). Stupňovitost současné vegetace je odrazem souhrnu ekologických faktorů (hlavně vliv klimatu, ale i reliéfu, úživnosti podkladu a vodních poměrů) a odchylného historického vývoje vegetace v různých krajinách, včetně vlivu člověka.
Základní vegetační stupně, používané např. ve formulích areálových diagnóz jednotlivých druhů, bylo třeba pro účely regionálně fytogeografického členění rozhojnit, ujednotit a definovat. Hlavními výchozími podklady byly tyto práce: Holub et Jirásek (1967, 1971), Zlatník (1963) a Raušer et Zlatník (1966). Často uváděné údaje o nadmořských výškách jsou proto jen informativní; v charakteristikách vegetačních stupňů jsme je zařadili až na konec jako doplněk, aby při mechanickém přebírání nenahrazovaly vegetační charakteristiku, z níž vycházíme [1].
Přehled vegetačních stupňů
| zkratka | latinsky | česky | substantivní označení | adjektivní synonyma |
| pla | planaris | planární | nížina | nížinný |
| co | collinus | kolinní | pahorkatina | pahorkatinný |
| spco | supracollinus | suprakolinní | kopcovina | kopcovinný |
| sbmo | submontanus | submontánní | vrchovina | podhorský, vrchovinný |
| mo | montanus | montánní | hornatina | hornatinný |
| spmo | supramontanus | supramontánní | středohory | středohorský, oreální, smrkový |
| sbalp | subalpestris | subalpínský | nižší vysokohory | klečový |
Charakteristiky a vymezení vegetačních stupňů
A. Kolinní stupně v širokém slova smyslu
Stupeň planární (gradus planaris), nížina
Do tohoto stupně můžeme v ČSR zahrnout pouze úvalové fytochoriony termofytika, nikoli již okolní teplou pahorkatinu ani kotlinné fytochoriony mezofytika. Charakteristické a do jisté míry i diferenční pro tento stupeň jsou úvalové tvrdé luhy (Ulmenion), dále měkké luhy Salicion albae, společenstva slepých říčních ramen (Hydrocharition), pobřežních plášťů (Senecion fluviatilis), vátých písků (Corynephorion canescentis, Koelerion glaucae), slatin [zejména porosty s druhem Cladium mariscus — mařice pilovitá, Schoenetum nigricantis KOCH 1926, Seslerietum uliginosae (PALMGREN) Soó 1941], slanisek a subhalofilních luk, zaplavovaných luk svazu Cnidion venosi.
Přirozená vegetace se zachovala uprostřed kulturní (starosídelní) krajiny (výrobní typy kukuřičný a řepný) jen výjimečně. Výškové rozpětí je od 150 m (soutok Moravy a Dyje) do 210 m, výjimečně až do 240 m (severně od Hradce Králové) [1].
Stupeň kolinní (gradus collinus s. s.), pahorkatina
Zahrnuje fytochoriony termofytika — krajiny mírně i silněji zvlněné, většinou odlesněné. Odpovídá vegetačním stupňům 1.–2. podle Zlatníka. Do tohoto vegetačního stupně patří všechny kontinuitně odlesněné starosídelní oblasti a výskyty „stepních” půd; je to území intenzívního zemědělství (výrobní typy kukuřičný a řepařský), podle Quitta sem náležejí klimatické okrsky teplé. Horní hranici tohoto stupně tvoří teplomilnější série habrových doubrav, výskyt Loranthus europaeus (ochmet evropský), na vhodných stanovištích teplomilné doubravy a šipákové doubravy. Uprostřed tohoto stupně končí pěstování vinné révy a u hranice se suprakolinním stupněm probíhá hranice termofytika s mezofytikem.
Z nelesních cenotaxonů jsou význačné zejména: Festucion valesiacae (všechny podsvazy), Koelerio-Phleion phleoidis, Bromion erecti (z větší části), Geranion sanguinei, Prunion fruticosae, Helianthemo cani-Festucion pallentis aj., ze synantropních Onopordion acanthii a převážně i Caucalion lappulae, z lesních Carpinion (teplomilnější série jen zde) a Quercion pubescenti-petraeae. Společenstva bučin chybějí s výjimkou vápnomilných bučin (Cephalanthero-Fagenion) na severních svazích.
Výškové rozpětí je od 135 m (Ústí nad Labem) do 500 m, výjimečně až do 740 m (Doupovská pahorkatina) [1].
Stupeň suprakolinní (gradus supracollinus), kopcovina
Do tohoto stupně zahrnujeme okresy mezofytika, které mají charakter kotlin s habrovými doubravami chladnější a vlhčí řady (často s bukem a jedlí), s acidofilními doubravami, březovými doubravami, dubovými jedlinami, na podmáčených místech může docházet k tvorbě slatin až přechodových rašelinišť (až porosty Pinus rotundata – borovice blatka, Eriophorum vaginatum – suchopýr pochvatý aj.), s podmáčenými jedlovými smrčinami v jejich okolí; dále sem patří nižší náhorní plošiny a chladnější nebo vlhčí zvlněné krajiny, v rekonstrukční geobotanické mapě většinou zahrnované do mapovací jednotky acidofilních doubrav, dnes převážně odlesněné a často xerofytizované (např. s porosty podsvazu Coronillo variae-Festucenion rupicolae nebo svazu Bromion).
Konečně sem zahrnujeme i okresy mezofytika, které jsou mozaikou ekotopů v rozsahu kolinního až submontánního stupně (např. v kaňonech vodních toků, kde se uplatňují jak porosty svazu Quercion pubescenti-petraeae, tak i podsvazu Eu-Fagenion). Podle Zlatníka sem patří jeho vegetační stupeň 3. (dubobukový) a 4., resp. 4b. (dubojehličnatý) v nižších polohách.
Je to většinou území intenzívního hospodářství (výrobní typy řepařský a bramborářský), horní hranici má v něm pěstování chmele. K trvalému odlesnění docházelo nejčastěji až v době historické, takže v krajině převažoval lesní vývoj s přirozenou tvorbou příslušných půd. Podle Quitta sem náležejí některé klimatické okrsky teplé a mírně teplé.
V některých územích převažují borové, v některých smrkové monokultury, které (s výjimkou míst nepřístupných těžbě a umělé obnově) se zcela nepodobají dřevinnou i bylinnou skladbou přirozeným porostům; proto jsou kolem rekonstrukce původních lesních společenstev v tomto stupni někde značné rozpaky.
Odlesněním krajiny došlo ve fytochorionech tohoto stupně k pronikavé xerotermizaci, takže současná vegetace a flóra nutí přiřazovat tento vegetační stupeň do kolinních stupňů v širokém slova smyslu a nikoli do submontánního. V tomto stupni má dolní hranici rozšíření z cenotaxonů např. Eu-Fagenion, Sphagnion medii, Rhynchosporion albae, Eriophorion gracilis, z druhů např. Picea abies (smrk ztepilý), Abies alba (jedle bělokorá), Pinus rotundata (borovice blatka), Ledum palustre (rojovník bahenní), Eriophorum vaginatum (suchopýr pochvatý), Arnica montana (prha arnika), Scorzonera humilis (hadí mord nízký).
Horní hranici rozšíření v tomto stupni mají z cenotaxonů např. Carpinion, Corynephorion canescentis, Hydrocharition, asociace Pruno-Fraxinetum OBERDORFER 1953, z druhů např. Acer campestre (javor babyka), Carpinus betulus (habr obecný), Sorbus torminalis (jeřáb břek), Cornus mas (dřín obecný), Ulmus minor (jilm habrolistý), U. laevis (j. vaz), Achillea tanacetifolia (řebříček vratičolistý), Aconitum anthora (oměj jedhoj), Hierochloë australis (tomkovice jižní), Melica picta (strdivka zbarvená), M. transsilvanica (s. sedmihradská). M. ciliata (s. brvitá), Potentilla alba (mochna bílá), Vicia cassubica (vikev kašubská), Lathyrus niger (hrachor černý), Artemisia campe-stris (pelyněk ladní), Carex humilis (ostřice nízká), Avenula pratensis (ovsíř luční), Chamaecytisus ratisbonensis (čilimník řezenský), Eryngium campestre (máčka ladní), Filipendula vulgaris (tužebník obecný), Koeleria macrantha (smělek štíhlý), Ononis arvensis (jehlice rolní), Pulsatilla pratensis (koniklec luční), P. grandis (k. velkokvětý), Armeria vulgaris (trávnička obecná), Spergula morisonii (kolenec jarní), Chondrilla juncea (radyk prutnatý), Corynephorus canescens (paličkovec šedavý), z vodních rostlin např. Trapa natans (kotvice plovoucí), Hottonia palustris (žebratka bahenní), Hydrocharis morsus-ranae (vod’anka žabí), Lemna trisulca (okřehek trojbrázdý) a mnohé jiné.
Výškové rozpětí je od 200–550 m, výjimečně od 115 m (údolí Labe u Hřenska) do 650 m (Českokrumlovsko) [1].
B. Montánní stupně v širokém slova smyslu:
Stupeň submontánní (podhorský) (gradus submontanus), vrchovina
Do tohoto stupně zahrnujeme okresy mezofytika, které odpovídají převážnou měrou rekonstrukčně území květnatých bučin (event. jedlin) nižších a středních poloh (podsvazy Eu-Fagenion a Galio-Abietenion) a acidofilních bučin a jedlin nižších poloh ( Luzulo-Fagion nižších poloh). Podle Zlatníka sem patří vegetační stupně 4.–5. (4., resp. 4b., jen vyšší polohy). Podle Quitta patří většina tohoto stupně do klimatických okrsků mírně teplých, výjimečně do okrsků chladných.
K trvalému odlesnění větší části území zhruba do dnešního rozsahu ploch lesních a nelesních dochází ve středověku a počátkem novověku. Tento stupeň odpovídá zemědělskému výrobnímu typu bramborářskému. Zhruba na horní hranici tohoto stupně končí intenzívní polní kultury, pěstování ovocných stromů a produkční rybníkářství; zde také končí výskyt nelesních společenstev s výskytem teplomilných prvků druhého řádu, tj. těch, které se do dnešní vegetace a flóry dostaly většinou teprve pod vlivem xerotermizace krajiny způsobené jejím odlesněním a následným obhospodařováním. Přirozená lesní společenstva byla mnohde nahrazena smrkovými, vzácně i borovými monokulturami [1].
Horní hranice fytogeografických okresů převážně submontánního vegetačního stupně tvoří hranici mezi oblastmi mezofytika a oreofytika. V tomto stupni má horní hranici výskyt Quercus petraea (dub zimní) (event. Q. robur — dub letní), Fraxinus excelsior (jasan ztepilý), Tilia cordata (lípa srdčitá), Rhamnus catharticus (řešetlák počistivý), Lonicera xylosteum (zimolez pýřitý), Swida sanguinea agg. (svída krvavá), Berberis vulgaris (dřišťál obecný), Euonymus europaea (brslen evropský), E. verrucosa (b. bradavičnatý), Chamaecytisus supinus (čilimník nízký), z bylin např. Hepatica nobilis (jaterník trojlaločný), Lathyrus vernus (hrachor jarní), Symphytum tuberosum (kostival hlíznatý), Galium sylvaticum (svízel lesní), G. schultesii (s. Schultesův), Vicia pisiformis (vikev hrachovitá), Carex pilosa (ostřice chlupatá), Melica uniflora (strdivka jednokvětá), Polygonatum odoratum (kokořík vonný), Hypericum montanum (třezalka horská), H. hirsutum (t. chlupatá), Festuca heterophylla (kostřava různolistá), Viola hirta (violka srstnatá) a V. collina (v. chlumní), z nelesních druhů např. Guepinia nudicaulis (= Teesdalia nudicaulis — nahoprutka písečná), Koeleria pyramidata (smělek jehlancovitý), Ononis repens (jehlice plazivá), Anthericum liliago (bělozářka liliovitá), Verbascum austriacum (divizna rakouská), V. lychnitis (d. knotovitá — oba poddruhy), Cirsium acaule (pcháč bezlodyžný), Primula veris (prvosenka jarní), Festuca rupicola (kostřava žlábkatá), Brachypodium pinnatum (válečka prapořitá), Cirsium oleraceum (pcháč zelinný), Hypericum tetrapterum (třezalka čtyřkřídlá) aj.
Horní hranici tohoto stupně tvoří výskyt těchto cenotaxonů: Arrhenatherion, Molinion, Thero-Airion, Hyperico perforati-Scleranthion perennis, Alysso alyssoidis-Sedion albi, Alysso-Festucion pallentis, Prunion spinosae, Bromion erecti, Litorellion uniflorae, Elatini-Eleocharition ovatae, Radiolion linoidis, Atropion bellae-donnae, Sisymbrietalia, Polygono-Chenopodion polyspermi, Secalietea, potoční luhy s druhy Padus racemosa (střemcha hroznovitá) a Alnus glutinosa (olše lepkavá). Plochy montánních acidofilních bučin a podmáčených až rašelinných lesů se smrkem jsou nevýznamné.
Výškové rozpětí submontánního stupně je od 450–800 m, výjimečně od 120 m (soutěsky u Hřenska) do 1 000 m (Blanský les, Javorníky) a ojediněle výše (kary) [1].
Stupeň montánní (gradus montanus s. s.), hornatina
Do tohoto vegetačního stupně zahrnujeme fytogeografické okresy oreofytika, v nichž převažuje nebo je výrazně zastoupen jako klimax horský smíšený les se smrkem, jedlí, bukem a klenem ( = acidofilní horské bučiny) (Luzulo-Fagion montánních poloh) a podmáčené až rašelinné jedliny až smrčiny (často též vrchoviště). Tyto porosty mohou tvořit na dolní hranici (na živném podkladu i výše) mozaiku s květnatými bučinami (jedlinami).
Jsou to území převážně lesnatá; náhradní kulturní les je tvořen hlavně smrkem, náhradní nelesní cenózy jsou většinou louky a pastviny (zemědělský výrobní typ horského hospodaření), jen výjimečně zde nacházíme pole s extenzívním hospodařením nebo dočasná pole. Klimaticky patří pouze do okrsků chladných, zcela výjimečně v úzkém pruhu i do chladnějších okrsků mírně teplých (zde však v inverzních polohách rašelinění). Trvalé osídlení je většinou až v novověku.
Do tohoto vegetačního stupně náleží 6. vegetační stupeň (smrko-buko-jedlový) podle Zlatníka, z 5. vegetačního stupně jen malá část. Pro tento stupeň jsou v údolních polohách charakteristické podmáčené jedliny až smrčiny [Mastigobryo-Piceetum (SCHMID et GAISBERG 1936) BR.-BL., SISSINGH et VLIEGER 1939 aj.] a horské olšiny Alnetum incanae LODI 1921, společenstva oligotrofních jezer (Isoëtion lacustris), rašelinišť a rašelinných luk, pramenišf, horských luk (v tomto stupni hlavně svazu Polygono-Trisetion) a pastvin.
Až do montánního stupně (včetně) jsou rozšířeny od některých dříve jmenovaných stupňů např. tyto druhy: Pinus rotundata (borovice blatka), Ledum palustre (rojovník bahenní), Carex lasiocarpa (ostřice plstnatoplodá), Poa remota (lipnice oddálená), Ulmus glabra (jilm horský), Abies alba (jedle bělokorá), Corylus avellana (líska obecná), Naumburgia thyrsiflora (bazanovec kytkokvětý), Menyanthes trifoliata (vachta trojlistá), Phragmites australis (rákos obecný), Phyteuma nigrum (zvonečník černý), Aruncus vulgaris (udatna lesní), Lysimachia nemorum (vrbina hajní), Prenanthes purpurea (věsenka nachová), Galium odoratum (mařinka vonná) (výjimečně), Milium effusum (pšeníčko rozkladité), Dentaria enneaphyllos (kyčelnice devítilistá), D. glandulosa (k. žláznatá), D. bulbifera (k. cibulkonosná), Tilia platyphyllos (lípa velkolistá), Festuca altissima (kostřava nejvyšší).
Naopak od tohoto stupně začíná směrem k vyšším vegetačním stupňům výskyt druhů Aconitum jirmum (oměj tuhý), A. callibotryon (o. šalamounek) (výjimečně níže), Acetosa arifolia (kyseláč árónolistý), Diphasiastrum alpinum (plavuník alpínský), Pinus mugo (borovice kleč) (vrchoviště), Athyrium distentifolium (papratka horská), Luzula sylvatica (bika lesní), Leucorchis albida (běloprstka bělavá), Gentiana pannonica (hořec panonský), Streptopus amplexifolius (čípek objímavý), Carex pauciflora (ostřice chudokvětá), Oxycoccus microcarpus (klikva maloplodá), častější výskyt Huperzia selago (vra-nec jedlový), Blechnum spicant (žebrovice různolistá), Lastrea limbosperma (pérnatec horský), Gentiana asclepiadea (hořec tolitovitý), Poa chaixii (lipnice Chaixova) aj.
Výškové rozpětí je od 750 m do 1 100 m, výjimečně již od 500 m (Adršpašsko-teplické skály) do 1 300 m (boubínská skupina Šumavy) [1].
Stupeň supramontánní (gradus supramontanus), vyšší středohory
Tento stupeň můžeme v ČSR nazvat stupněm smrkovým; je tvořen klimaxovými smrčinami. Jeho horní hranici tvoří přirozená horní hranice lesa. Samostatné okresy oreofytika zahrnující jen tento stupeň nemáme, pouze fytogeografické okresy zahrnující rozpětí od montánního do supramontánního stupně, event. do stupně subalpínského s útržky vegetace alpínské (např. Krkonoše).
Supramontánní stupeň odpovídá Zlatníkovu 7. (smrkovému) vegetačnímu stupni. K odlesnění dochází zřídka (nejčastěji u horní hranice); pak bývá les přeměněn v pastviny (Nardion) nebo horské louky; při potocích se v tomto stupni uplatňují většinou vysokostébelné květnaté subalpínské nivy.
Podle Quitta patří tyto polohy pouze do okrsků chladných. V tomto stupni končí výskyt (horní hranice) Alnus incana (olše šedá), Fagus sylvatica (buk lesní) a všech stromů tvořících souvislý les, začíná v něm výskyt Sorbus aucuparia subsp. glabrata (jeřáb ptačí olysalý).
Výškové rozpětí je od 1 000 m do 1 370 m (jižní část Šumavy), výjimečně již od 800 m (Jizerské hory) [1].
C. Alpínské stupně v širokém slova smyslu:
Stupeň subalpínský (gradus subalpestris), nižší vysokohory
Tento stupeň zahrnuje území oreofytika, které je nad přirozenou hranicí souvislého lesa, příp. i pruh pastvin a horských luk vzniklý umělým odlesněním u horní hranice lesa. Pro něj jsou význačné v některých horách zejména klečové klimaxové porosty (nikoli klečové porosty na rašeliništích uzavřené v lesních stupních) nebo bezlesí nad horní hranicí lesa.
V některých horách jsou vyvinuta subalpínská společenstva s příslušnými druhy v rámci supramontánního stupně, ale nikoli souvislý vegetační stupeň (podobně jako v Krkonoších na extrémních stanovištích subalpínského stupně jsou vyvinuta alpínská společenstva, ale není zde souvislý alpínský vegetační stupeň).
Horní hranici subalpínského stupně tvoří horní hranice souvislých porostů Pinus mugo (borovice kleč).
Výškové rozpětí je od 1 200 m do 1 602 m (Krkonoše, Sněžka), výjimečně již od 1 030 m (Krkonoše, Labská jáma) [1].
Stupeň alpínský (alp-alpestris)
Stupeň alpínský (alp-alpestris) se v ČSR nevyskytuje jako souvislý stupeň. Na výjimečných ekotopech existují alpínské fytocenózy a alpínské druhy rostou i v nižších polohách. Do tohoto stupně patří na hranici souvislého lesa i kary a bezlesí podél horských bystřin, i když jejich vegetace a květenná náplň může odpovídat až rozmezí od submontánního po alpínský stupeň.
Proto u druhů, které mají exklávy v karech a jim podobných stanovištích, ale jinak chybějí v subalpínském supni, vyznačujeme v Květeně ČSR amplitudu vegetačních stupňů (např.: stupeň planární až submontánní a kary), aby nedošlo ke zkreslení celkového obrazu o rozšíření [1].
Zdroje:
- SKALICKÝ, V. Květena České socialistické republiky. Příprava vydání Bohumil Slavík, Slavomil Hejný. Svazek 1. Praha: Academia, 1988. 557 s. Kapitola Regionálně fytogeografické členění, s. 103–121.