Pod pojmem stupňovitost vegetace se rozumí jev změn druhové skladby přírodních fytocenóz včetně jejich edifikátorů se změnou makroklimatu ve vertikálním směru v určitém geografickém celku. Často se výšková stupňovitost vyjadřuje podle orografie terénu v tzv. geografických stupních (např. Skalický). Pokud se bere v úvahu souvislost sledu rozdílů vegetace se sledem rozdílů výškového a expozičního klimatu, jedná se o vegetační stupeň.
Teorém vegetačních stupňů
Vegetační stupně stanovil a použil prof. Alois Zlatník (Zlatník 1959, 1963) již ke konci 60-tých let, avšak v prvních jeho pracích přesná definice vegetačních stupňů uvedena není. Tu lze nalézt až v jeho pozdější práci (Zlatník 1976a), kde vegetačním stupněm rozumí ekologickou nadstavbovou jednotku geobiocenologických (také i lesnicko-typologických) jednotek ve vztahu ke klimatu, který se uplatňuje v krajinných segmentech. Vymezovány jsou podle ekologického projevu diferenciální (rozlišovací) druhové kombinace rostlin v segmentech „vůdčích“ ekologických řad (řada živná), kde rozdílnost vlivu klimatu na složení dřevinné a její podrostové synuzie je nejméně rušená lokálním nedostatkem vody, anebo naopak, jinou než atmosférickou lokální vodou.
Jasnější formulaci podali Králíček & Povolný (1978), kteří pojmem vegetační stupeň definují biocenologickou (geobiocenologickou) stavební jednotku, která odráží vliv klimatu na složení chtonofytické synuzie biocenóz (geobiocenóz), a která je tímto složením determinovaná. Podobnou definici pak podávají Randuška & kol. (1986): vegetační stupeň je plošně převažující klimaxová geobiocenóza determinovaná vegetací včetně náhradních geobiocenóz v určitém území, podmíněná makroklimatem a mezoklimatem v podmínkách měnící se nadmořské výšky.
Zlatník (1976b) uvádí, že vegetační stupně (VS) jsou určeny diferenciačními rostlinnými druhy, jimiž jsou v lesních geobiocenózách stromovité (popř. křovité) determinanty synuzie hlavní úrovně původních lesních a křovitých biocenóz a vůbec chtonofyty (víceleté kořenující rostliny), reagující rozhodným způsobem na délku vegetační doby a na negativní jevy klimatu. To znamená, že VS jsou determinovatelné především podle zastoupení a životních projevů dřevin.
Zlatník (1976a) uvádí přehled VS pro území bývalého Československa. Rozlišuje 8 lesních vegetačních stupňů, 1 VS alpínský a 1 VS subnivální (ten však jen pro oblast Vysokých Tater). Názvy VS byly stanoveny podle názvu hlavních dřevin přírodních geobiocenóz. Systematika lesnicko-typologického klasifikačního systému (LTKS, Plíva 1971) vychází ze Zlatníkova členění vegetačních stupňů, s tím rozdílem, že předmětem zájmu jsou pouze lesní vegetační stupně (LVS). Hlavní rozdíl je v členění 6. (Zlatníkova) LVS (smrko-jedlo-bukový) na základě poměrného zastoupení buku lesního a smrku obecného na dva: 6.LVS (smrko-bukový) a 7. LVS (buko-smrkový).
Přehled vegetačních stupňů dle geobiocenologického klasifikačního systému (Zlatník 1976a) a Lesnicko-typologického klasifikačního systému (Plíva 1971):
| Zlatník (1976a) | Plíva (1971) |
|---|---|
| 1. dubový | 1. dubový |
| 2. buko-dubový (+ xerická varianta) |
2. bukodubový |
| 3. dubo-bukový | 3. dubobukový |
| 4. bukový (+ dubo-jehličnatá varianta) |
4. bukový |
| 5. jedlo-bukový | 5. jedlobukový |
| 6. smrko-jedlo-bukový | 6. smrkobukový |
| 7. bukosmrkový | |
| 7. smrkový | 8. smrkový |
| 8. klečový | 9. klečový |
| 9. alpínský | 10. alpínský |
| 10. subnivální | – (v ČR se nevyskytuje) |
Nositeli vegetační stupňovitosti v ČR jsou konkurenčně nejsilnější (porostotvorné) dřeviny zonálních stanovišť: dub zimní (Quercus petraea agg.), buk lesní (Fagus sylvatica), jedle bělokorá (Abies alba), smrk obecný (Picea abies) a kleč horská (Pinus mugo), podle jejich dominance v porostech byly nazvány vegetační stupně. Kromě dominantních dřevin se ve vegetačních stupních vyskytují i další druhy dřeviny, jejichž výskyt a zastoupení pomáhá příslušný VS identifikovat: dub pýřitý (Quercus pubescens), dub cer (Quercus cerris), dub letní (Quercus robur), habr obecný (Carpinus betulus), javor mléč (Acer platanoides), lípa malolistá (Tilia cordata), lípa velkolistá (Tilia platyphyllos), javor babyka (Acer campestre), modřín opadavý (Larix decidua), břek obecný (Sorbus torminalis), třešeň ptačí (Cerasus avium). Naopak některé euryekní druhy dřevin nemají vazbu na konkrétní VS a vyskytují se napříč několika VS: javor klen (Acer pseudoplatanus), jilm horský (Ulmus glabra) a samozřejmě dřeviny patřící do skupiny r-stratégů: bříza bělokorá (Betula pendula), borovice lesní (Pinus sylvestris), jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia).
Vegetační stupňovitost je vymezována především na základě rozdílů vůdčí normální hydrické řady, tzn. geobiocenózy, kde je vlhkostní režim závislý pouze na tzv. základní vodě, tj. na množství atmosférických srážek spadlých na lokalitu a nedochází tedy ani k úbytku vody v půdě nadměrným prosýcháním, ale ani k obohacování půd přídatnou vodou. Tyto základní zonální biocenózy se mění zákonitě v závislosti na nadmořské výšce a expozičním klimatu.
Vegetační stupňovitost je závislá především na teplotách ovzduší a půdy a na množství a časovém rozložení atmosférických srážek, včetně srážek horizontálních. Kontakty a sled VS mohou být modifikovány zvláštnostmi mezoklimatu a topoklimatu. Typickým projevem těchto klimatických zvláštností je inverze vegetační stupňovitosti, ke které dochází v hlubokých zářezech. Vliv expozičního klimatu se projevuje především v členitém reliéfu pahorkatin a vrchovin, zde jsou rozdíly mezi severními a jižními expozicemi svahů podstatně větší. Tento vliv expozičního klimatu se projevuje nejvýrazněji v nižších VS, obvykle v pohořích, kde převládají 1.–4. LVS.
Do vegetační stupňovitosti jsou řazeny všechny typy geobiocenóz, tedy i tzv. azonální společenstva, která jsou svým druhovým složením bioty výrazně odlišná od vůdčích geobiocenóz jednotlivých VS (např. geobiocenózy potočních a říčních niv, prameniště, rašeliniště, bory). Strukturu a fungování azonálních geobiocenóz sice determinují především edafické faktory (vyjádřené začleněním do příslušných trofických a hydrických řad), avšak podle Bučka (2000) ani vliv klimatických faktorů nelze zcela opominout. V geobiocenologických (lesnicko-typologických) mapách podobně i v biogeografickém členění České republiky (Culek 1996) jsou tato společenstva řazena do zonálních vegetačních stupňů, a to podle charakteru stupňovitosti okolních geobiocenóz normální hydrické řady.
Z výše uvedeného vyplývá, že ne všechny krajinné segmenty mají stejné podmínky pro výskyt druhů dřevin a že prodělali stejný historický vývoj ve formování současných VS. Tuto rozdílnost vegetační stupňovitosti se pokusil zohlednit i Zlatník (1975, 1976a) a definoval tzv. varianty VS:
- varianta chorologická – jde o rozdíly ve složení flóry určitých krajinných segmentů, kdy se odlišuje alespoň jeden ze srovnávaných segmentů;
- varianta ekologická – jde o případ stejné flóry, ale různého chování taxonu, který se vyskytuje v obou segmentech, příčinou je různorodost vnějších podmínek;
- varianta chorologicko-ekologická – jedná se o výraznou chorologickou variantu, která je snadněji vylišitelná něž ekologická nebo chorologická varianta.
Ambros (1993) vysvětluje chorologicko-ekologickou variantu jako jednotku regionální dimenze, která je vylišena podle ekologických podmínek makroklimatu a podle regionální přítomnosti nebo nepřítomnosti rostlinných taxonů, které jsou migračně podmíněné nebo jako relikty.
Zlatník (1976a) dále rozdělil ekologické varianty do třech typů, v případě, že se jedná o klimatickou příčinu:
- suchá varianta – v oblastech s nižším množstvím srážek z důvodu deštného stínu nebo zvýšeného výparu;
- hydrická varianta – v oblastech zvýšené hydričnosti klimatu na svazích pohoří, které jsou vystaveny zvýšeným srážkám;
- kontinentální varianta – oblast s kontinentálně ovlivněným územím, které se odráží v nápadně odlišném zastoupení druhů dřevin.
Na závěr byla zmíněna i edafická ekologická varianta, která se netýká rozdílu mezi jednotlivými trofickými řadami, ale rozdílu v zastoupení dřevin právě v rámci těchto řad. Tyto varianty byly vylišeny pro území ČSSR, v současnosti jsou pro území ČR uváděny pouze chorologická varianta:
- dubo-jehličnatá ve 4. VS (popř. 3. VS) a
- ekologická varianta suchá (xerická) ve 2. VS (Buček & Lacina 1999) [1].
Zastoupení lesních vegetačních stupňů (ÚHÚL 2022):
| LVS | Plocha (ha) | Podíl (%) |
|---|---|---|
| 1 | 256761 | 4.65 |
| 2 | 621386 | 11.25 |
| 3 | 1464249 | 26.50 |
| 4 | 1204634 | 21.80 |
| 5 | 1172023 | 21.21 |
| 6 | 576579 | 10.43 |
| 7 | 167968 | 3.04 |
| 8 | 52742 | 0.95 |
| 9 | 8646 | 0.16 |
| 10 | 668 | 0.01 |
Charakteristika (lesních) vegetačních stupňů
1. dubový vegetační stupeň
Vyskytuje se na lokalitách klimaticky podmíněných průměrnou roční teplotou nad 8 °C, průměrným ročním úhrnem srážek pod 600 mm a délkou vegetační doby nad 165 dní [2]. Vyskytuje se v nejteplejších a nejsušších oblastech České republiky.
Edifikátory stromového patra 1.VS jsou dub zimní, dub pýřitý, dub cer (Quercus cerris), hojně jsou zastoupeny další druhy dubů: dub žlutavý (Quercus dalechampii), dub mnohoplodý (Quercus polycarpa), dub jadranský (Quercus virgiliana) a pravděpodobně i dub uherský (Quercus frainetto). Dub jadranský by mohl být podle Úradníčka (2001) diferenciálním druhem 1.VS. Dalšími druhy jsou habr obecný, babyka obecná, břek obecný, lípa malolistá. V oblasti Slovenska i jasan zimnář (Fraxinus ornus). Buk lesní zde chybí z důvodu klimatických podmínek. Keřové patro je bohaté, reprezentované druhy: dřín obecný (Cornus mas), mahalebka obecná (Cerasus mahaleb), třešeň křovitá (Cerasus fruticosa), ptačí zob obecný (Ligustrum vulgare) [1].
LTKS (na rozdíl od geobiocenologického klasifikačního systému /GKS/) připouští v 1. LVS na vlhčích stanovištích ojedinělou příměs buku lesního (Fagus sylvatica) [2] . Proto se v LTKS vyskytuje 1. LVS i v Čechách (Polabí, České středohoří), kde ho GKS nepřipouští.
LVS je většinou v teplomilnějších a vysýchavých polohách. Oproti výše uvedené klimatické podmíněnosti, je tento LVS půdně podmíněn u borů a luhů.
1. LVS zaujímá v ČR 4,6 % plochy lesů [2].
2. bukodubový vegetační stupeň
Vyskytuje se na lokalitách klimaticky podmíněných průměrnou roční teplotou 7,5–8 °C, průměrným ročním úhrnem srážek 600–650 mm a délkou vegetační doby 160–165 dní [2]. Vyskytuje se na plošinách a nejnižších úpatích pahorkatin na rozmanitém geologickém podloží s častým podílem spraší a sprašových hlín s půdními typy – černozemě a hnědozemě, na kterých se vyvinuly – kambizemě (typické, luvizemní, až eutrofní), ojediněle pak pseudogleje (typické) a gleje (typické). Výskyt je vázán na klimatické oblasti T2, MT9, MT10 s průměrnou roční teplotou 8,3 °C, s průměrnými ročními srážkami 670 mm, s průměrnou délkou vegetační doby 169 dnů [1].
Dominantní dřevinou společenstev je dub zimní, do 30% byl zastoupen buk lesní. Z dalších je poměrně hojně zastoupen habr obecný (do 10%), jednotlivě lípa malolistá, babyka obecná, javor mléč, břek obecný a jilm ladní (Ulmus minor). V oblasti jižní Moravy se hojně vyskytují dub žlutavý a dub mnohoplodý. Na expozičně vhodných lokalitách se vyskytuje dub pýřitý a dub cer. Keřové patro je bohaté – vyskytují se druhy jako v 1. LVS. Hojně jsou zastoupeny zimolez pýřitý (Lonicera xylosteum), hloh obecný [1]. V pařezinách, kde vymizel buk lesní převládl habr obecný [2].
2. LVS zaujímá v ČR 11,3 % plochy lesů.
3. dubobukový vegetační stupeň
Vyskytuje se na lokalitách klimaticky podmíněných průměrnou roční teplotou 6,5–7,5 °C, průměrným ročním úhrnem srážek 650–700 mm a délkou vegetační doby 150–160 dní [2]. 3. LVS zaujímá polohy plošin a mírných svahů pahorkatin. Na plošinách jsou časté mocné překryvy sprašových hlín. Půdní typy reprezentují hnědozemě, luvizemě (modální, pseudoglejové, arenické) a kambizemě (arenické, typické, pseudoglejové), ojediněle jsou zastoupeny pararendziny, podzoly (arenické) nebo regozemě. 3. LVS se vyskytuje v klimatických oblastech MT10, MT9 a MT2 s průměrnou roční teplotou 7,8 °C a průměrnými ročními srážkami 750 mm, s průměrnou délkou vegetační doby 162 dnů [1].
Dominantní dřevinou tohoto VS je buk lesní, který tvoří hlavní úroveň a dosahuje výšek 35–40 m. Buk lesní ve 3. LVS má ve výstavbě porostů 30-40 % nadúrovňových stromů. Optimum ve 3.VS mají dále duby (dub zimní, dub letní) se zastoupením do 30%, které se výškově dostávají i do úrovně (na styku s polonskou podprovincií je dub zimní částečně nahrazen dubem letním). Jedle bělokorá dosahuje úrovně s minimálním zastoupením (v kyselé i živné řadě do 10%). Buček a Lacina (1999) připouštějí zastoupení jedle bělokoré ve 3.VS jen výjimečně v omezených řadách. Z dalších dřevin se hojně vyskytuje habr obecný (vždy v podúrovni se zastoupením do 10%), dále pak jednotlivě v úrovni lípa malolistá, lípa velkolistá, javor mléč, jasan ztepilý, jilm horský, třešeň ptačí, místy i javor klen, v podúrovni babyka obecná a jabloň lesní.
Ojediněle se může vyskytovat břek obecný. V oblasti jižní Moravy se
v 3.VS ještě vyskytují dub žlutavý a dub mnohoplodý. V keřovém patru se vyskytuje bez černý, břečťan popínavý (Hedera helix), hloh obecný, hloh podhorský (Crataegus praemonticola), lýkovec jedovatý (Daphe mezereum), místy se objevuje brslen evropský a na prosvětlených plochách krušina olšová, podle Bučka a Laciny (1999) se zde ještě může vyskytovat zimolez pýřitý a končí zde výskyt teplomilných druhů keřů (např. ptačí zob obecný) [1].
Živinami chudší stanoviště zaujímá borovice lesní (Pinus sylvestris) [2].
Dominance buku lesního, duby se dostávají v porostní výstavbě do úrovně; vyšší zastoupení habru obecného; výmladkové lesy (pařeziny) mají obvykle složení dub zimní, habr obecný, lípa malolistá, bříza bělokorá, osika obecná. Indikačním druhem podrostu je kokořík mnohokvětý (Polygonatum multiflorum), který nevystupuje do vyšších LVS.
V podrostu 3. LVS převládají druhy typické pro středoevropský listnatý les, např. starček lesní (Senecio ovatus), šťavel kyselý (Oxalis acetosella), mařinka vonná (Asperula odorata), violka lesní (Viola reichenbachiana), kopytník evropský (Asarum europaeum), objevují se druhy typické pro vyšší LVS – ostružiník chlupatý (Rubus idaeus), ostružiník maliník (Rubus hirtus) [1].
3. LVS pokrývá 26,5 % plochy lesů.
4. bukový vegetační stupeň
Vyskytuje se na lokalitách klimaticky podmíněných průměrnou roční teplotou 6,0–6,5 °C, průměrným ročním úhrnem srážek 700–800 mm a délkou vegetační doby 140–150 dní [2]. 4. LVS zaujímá polohy vrchovin a nejnižší polohy hornatin. Převažují kambizemě (modální, eutrofní, ojediněle dystrické a pseudoglejové), ojediněle jsou zastoupeny pararendziny, rankery nebo regozemě. Oblasti 4. LVS spadají do klimatických oblastí MT10, MT9, MT7, MT5, MT2 a CH7, s průměrnou roční teplotou 6,8 °C, s průměrnými ročními srážkami 960 mm, s průměrnou délkou vegetační doby 144 dnů [1].
V bukovém vegetačním stupni je dominantní buk lesní, který má zde své optimum, může dosahovat výšky přes 50 m. V úrovni, výjimečně v nadúrovni, se vyskytuje jedle bělokorá, která je pomístně relativně hojná Randuška a kol. (1986) i Ambros (1991a) připouštějí výskyt jedle bělokoré pouze na rozhraní s 5. LVS. Duby – dub zimní, dub letní – se vyskytují jen vtroušeně se zastoupením do 10%, nedosahují již úrovně. Pravidelně je vtroušeně zastoupen habr obecný dosahující jen podúrovně. Buček a Lacina (1999) uvádějí výskyt habru obecného ve 4. LVS jen výjimečně, Plíva (1991) jej pro přirozená společenstva neuvádí.
Úrovně se účastní i lípa malolistá, lípa velkolistá, jasan ztepilý, úrovňovými až ustupujícími jsou javor mléč, javor klen, jilm horský a třešeň ptačí. Optimum zde mají lípa malolistá, lípa velkolistá, javor mléč. Všechny uvedené dřeviny se vyskytují i na hydricky normálních mezotrofních stanovištích (Holuša 2000b). V podúrovni může být jednotlivě zastoupena ještě babyka obecná a tis červený (Taxus baccata). Ve 4. LVS končí směrem do vyšších VS výskyt břeku obecného, babyky obecné a habru obecného. Účast jiných dřevin (především dub zimní, jedle bělokorá) uvádí Buček a Lacina (1999) jen pro minerálně chudší podloží, výskyt lípy malolisté, břeku obecného ve 4. LVS už nepřipouštějí.
V keřovém patru se vyskytuje bez černý, brslen evropský, hloh obecný, hloh podhorský, lýkovec jedovatý, srstka obecná (Grossularia uva-crispa), v prosvětlených místech krušina olšová, místy se začíná vyskytovat bez červený, ojediněle rybíz alpský (Ribes alpinum), podle Bučka a Laciny (1999) se zde ještě může vyskytovat zimolez pýřitý a růže převislá (Rosa pendulina). V některých částech karpatské oblasti vytváří buk lesní čisté porosty (Buček a Lacina 1999, Plíva 1991). V některých oblastech je vylišována dubojehličnatá varianta 4.VS (Zlatník 1976b, Málek 1984, Buček a Lacina 1999) [1].
V Čechách (ne! na východní Moravě) je tento LVS mapován především v oglejených a podmáčených polohách, které jsou pak ± bez buku lesního, ale s jedlí bělokorou [2].
Dominance buku lesního, i v hospodářských porostech dosahují jedinci buku lesního velkých dimenzí (výšky až 40 m); duby v porostech pouze podúrovňové; habr obecný je v porostech výrazně podúrovňový; výmladkové lesy mají složení dub letní (dub zimní), bříza bělokorá, lípa malolistá, habr obecný (jen příměs); na rozdíl od 3. LVS zastoupen kokořík přeslenitý (Polygonatum verticilatum), jednotlivě zastoupeny bylinné druhy typické pro vyšší LVS – věsenka nachová (Prenanthes purpurea).
V podrostu dominují druhy středoevropského listnatého lesa (opadavého širokolistého lesa) – starček lesní (Senecio ovatus), šťavel kyselý (Oxalis acetosella), mařinka vonná (Asperula odorata), samorostlík klasnatý (Actea spicata), ostružiník maliník (Rubus idaeus), ostružiník chlupatý (Rubus hirtus), hojně se začínají vyskytovat kapradiny – papratka samičí (Athyrium filix-femina), kapraď samec (Dryopteris filix-mas) a začínají se objevovat druhy typické pro vyšší VS – věsenka nachová (Prenanthes purpurea), třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa), kokořík přeslenitý (Polygonatum verticilatum) [1].
4. LVS zaujímá 21,8 % plochy lesů ČR.
5. jedlobukový vegetační stupeň
Vyskytuje se na lokalitách klimaticky podmíněných průměrnou roční teplotou 5,5–6,0 °C, průměrným ročním úhrnem srážek 800–900 mm a délkou vegetační doby 130–140 dní [2]. Polohy s 5. LVS lze charakterizovat jako vyšší vrchoviny a části hornatin. Převažují kambizemě (modální, eutrofní, ojediněle dystrické, luvické a pseudoglejové), méně pak kryptopodzoly (kambické, modální), ojediněle jsou zastoupeny rankery nebo regozemě. Oblast 5. LVS leží v klimatických oblastí CH7, CH6 s průměrnou roční teplotou 5,8 °C, s průměrnými ročními srážkami 1 050 mm (začínají se uplatňovat horizontální srážky), s průměrnou délkou vegetační doby 132 dnů [1].
V 5. LVS dominuje buk lesní, který tvoří hlavní úroveň a výplňovou podúroveň. Významným edifikátorem je jedle bělokorá, která má zde své optimum a má zastoupení v živných i kyselých edafických kategoriích až 40%. Výškově je v nadúrovni (dosahující až 60 m). Jednotlivě je přimíšen již smrk obecný. Plíva (1991) připouští zastoupení do 10% na kyselých stanovištích, na živných stanovištích jen jako příměs. Smrk obecný může v 5. LVS dosahovat výšky až 60 m.
Z přimíšených dřevin se vyskytuje javor klen a jilm horský, které výjimečně sahají do úrovně, většinou se vyskytují v podúrovni. Své zastoupení zvyšují na suťových půdách. Jednotlivě (již v podúrovni) bývá přimíšena lípa malolistá (do 950 m n.m.), lípa velkolistá (až do 730 m n. m.), javor mléč (do 750 m n. m.) a třešeň ptačí (do 800 m n. m.). Výskyt těchto dřevin v 5. LVS končí, ve vyšších LVS se již nevyskytují. Podle Bučka a Laciny (1999) zde končí i výskyt jilm horský. V podúrovni se vyskytuje tis červený a i ve vyspělých geobiocenózách se mohou vyskytovat v podúrovní jedinci jeřábu ptačího.
Z keřů jsou zastoupeny bez černý (jehož výskyt zde končí), bez červený, místy se objevuje zimolez černý, lýkovec jedovatý, rybíz alpský, ojediněle do 5. LVS vystupují hloh obecný (do 900 m n.m.) a hloh podhorský (do 810 m n.m.). Jednotlivě se již objevuje vrba slezská (Salix silesiaca). Buček a Lacina (1999) uvádějí v keřovém patru ještě růži převislou [1].
Od nižšího LVS je 5. LVS odlišitelný absencí dubů (dub letní, dub zimní); pokud se vyskytují vysázení jedinci, jsou omezeného vzrůstu trpící mrazem, často jsou větve a kmeny pokryty vrstvou lišejníků; absolutně chybí habr obecný; jedinci buku lesního vykazují nižší točivosti kmene, porosty buku mají málo nadúrovňových jedinců – struktura porostů je vyrovnanější; smrk obecný se zmlazuje jen výjimečně, a to na odkryté minerální půdě (v přirozených geobiocenózách pouze kořenovém balu vývratů); v podrostu je pravidelná přítomnost submontánních druhů – bika lesní (Luzula sylvatica), hořec tolitovitý (Pneumonanthe asclepiadea).
Podrost zahrnuje kombinaci druhů středoevropského listnatého lesa a submontánních a montánních druhů. Vyšším podílem se zde vyskytují – starček lesní (Senecio ovatus), šťavel kyselý (Oxalis acetosella), mařinka vonná (Asperula odorata), ostružiník chlupatý (Rubus hirtus), ostružiník maliník (Rubus idaeus), papratka samičí (Athyrium filix-femina), kapraď samec (Dryopteris filix-mas) a vyšším zastoupením se vyskytují také druhy typické pro vyšší LVS věsenka nachová (Prenanthes purpurea), třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa), bika lesní (Luzula sylvatica), hořec tolitovitý (Pneumonanthe asclepiadea) [1].
V inverzních polohách se vyskytují již tzv. subalpínské bylinné druhy [2].
5. LVS zaujímá 21,2 % ploch lesů ČR.
6. smrkobukový vegetační stupeň
Vyskytuje se na lokalitách klimaticky podmíněných průměrnou roční teplotou 4,5–5,5 °C, průměrným ročním úhrnem srážek 900–1 050 mm a délkou vegetační doby 115–130 dní [2]. 6. LVS se vyskytuje ve vyšších částech hornatin. Převažují kambizemě (modální, dystrické a pseudoglejové), kryptopodzoly (modální, rankerové), méně i podzoly, ojediněle jsou zastoupeny rankery nebo regozemě. 6. LVS zaujímá polohy v klimatických oblastech chladných – CH7, CH6 a CH4, s průměrnou roční teplotou 4,4 °C, s průměrnými ročními srážkami 1 220 mm (výrazně se uplatňují horizontální srážky), s průměrnou délkou vegetační doby 110 dnů [1].
V dřevinné skladbě dominuje buk lesní, který tvoří úroveň, kde dosahuje výšky max. 32–33 m a tvoří i podúrovňovou výplň. Výrazně se na dřevinném složení podílí jedle bělokorá a smrk obecný. Výškově jedle bělokorá sahá do úrovně až nadúrovně s výškou do 40 m, v přírodních geobiocenózách se zastoupením až 30%. Nadúroveň a tedy nejvyšších výšek dosahuje smrk obecný (max. 60 m), který má v tomto VS své optimum. Smrk obecný je zastoupen na živných stanovištích do 30%, na kyselých až 40% (Plíva 1991). Z přimíšených dřevin se vyskytuje javor klen dosahující pouze podúrovně. V podúrovni se jednotlivě vyskytuje tis červený a může se zde vyskytovat i jeřáb ptačí. V keřovém patru se vyskytuje bez červený, zimolez černý, rybíz alpský, vrba slezská, podle Bučka a Laciny (1999) i růže převislá [1].
Hlavní dřeviny tvoří tzv. hercynská směs – buk lesní, jedle bělokorá, smrk ztepilý. V bylinném patře se nachází ojediněle tzv. smrkové druhy. Vodou ovlivněné lokality jsou bez buku lesního, živinově chudší stanoviště doprovází borovice lesní [2].
Buk lesní tvoří úroveň porostů, vzrůst dosahuje jen 30 m; smrk obecný se zmlazuje velmi dobře a hojně; v podrostu výrazně dominují některé submontánní a montánní druhy – papratka vysokohorská (Athyrium distentifolium), vysoké souvislé porosty keříků borůvky černé (Vaccinium myrtillus), souvislejší pokryv biky lesní (Luzula sylvatica).
V podrostu se poměrně hojně vyskytují druhy středoevropského listnatého lesa – např. šťavel kyselý (Oxalis acetosella), mařinka vonná (Asperula odorata), ostružiník chlupatý (Rubus hirtus), vyšším podílem podrost tvoří druhy submontánní a montánní – papratka vysokohorská (Athyrium distentifolium), borůvka černá (Vaccinium myrtillus), bika lesní (Luzula sylvatica), hořec tolitovitý (Pneumonanthe asclepiadea), hojnější je třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa), objevuje se i podbělice alpská (Homogyne alpina) [1].
6. LVS zaujímá 10,4 % ploch lesů ČR.
7. bukosmrkový vegetační stupeň
Vyskytuje se na lokalitách klimaticky podmíněných průměrnou roční teplotou 4,0–4.5 °C, průměrným ročním úhrnem srážek 1 050–1 200 mm a délkou vegetační doby 100–115 dní [2]. 7. LVS se vyskytuje ve nejvyšších polohách hornatin a ve středních částech velehornatin. Mezi půdními typy jsou nejvíce zastoupeny kryptopodzoly (modální, rankerové), ojediněle kambizemě (modální) nebo podzoly (modální, humusové), ostrůvkovitě jsou zastoupeny rankery nebo regozemě. Klima je charakterizováno klimatickou oblastí CH4 s průměrnou roční teplotou 3,9 °C, s průměrnými ročními srážkami 1 350 mm (velmi vysoké horizontální srážky), s průměrnou délkou vegetační doby 102 dnů [1].
Dominantní dřevinou je smrk obecný, který tvoří úroveň a nadúroveň, kde dosahuje max. výšky až 40 m. Smrk obecný jako hlavní edifikátor geobiocenóz dosahuje podílu 70%. Buk lesní je již subdominantní a tvoří podúroveň, kde dosahuje výšky max. 25 m, dosahuje podílu 20%. Buk lesní již nemá schopnost konkurovat smrku obecnému. Porosty jsou výrazně dvou-etážové. Jedle bělokorá se vyskytuje v úrovni a podúrovni se zastoupením do 10%. Podobně i javor klen tvoří jen jednotlivou příměs vyskytující se v porostní struktuře jen v podúrovni s max. výškou 20 m. Ve vyspělých geobiocenózách se v podúrovni mohou vyskytovat jedinci jeřábu ptačího. Druhy keřového patra jsou stejné jako u 6. LVS – bez červený, zimolez černý, růže převislá, rybíz alpský, vrba slezská, navíc se již objevuje jednotlivě rybíz skalní.
Podle zastoupení buku lesního v porostní výstavbě a také podle podílu dřevin – smrk obecný, buk lesní a jedle bělokorá byl původní Zlatníkův 6. VS – smrko-jedlo-bukový rozdělen Plívou (1971) na dva LVS – 6. smrkobukový a 7. bukosmrkový LVS [1].
Buk lesní tvoří jen podúroveň, nedosahuje vyšší výšky než 25 m; smrk obecný se zmlazuje velmi dobře a ve velkém počtu; v podrostu jsou časté souvislé porosty jediného druhu – papratka vysokohorská (Athyrium distentifolium), souvislé porosty keříků borůvky černé (Vaccinium myrtillus) dosahující výšky 50-70 cm.
V podrostu se ještě vyskytují druhy středoevropského listnatého lesa, vyšším podílem jsou zastoupeny montánní a submontánní druhy – papratka vysokohorská (Athyrium distentifolium), borůvka černá (Vaccinium myrtillus), třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa), bika lesní (Luzula sylvatica), hořec tolitovitý (Pneumonanthe asclepiadea), častější je výskyt podbělice alpské (Homogyne alpina), čípku objímavého (Streptopus amplexifolius).
V Karpatech někdy tvoří zakrslý buk lesní horní hranici lesa. Půdu tvoří většinou humusové podzoly [2].
7. LVS zaujímá 3,0 % ploch lesů ČR.
8. smrkový vegetační stupeň
Vyskytuje se na lokalitách klimaticky podmíněných průměrnou roční teplotou 2,5–4,0 °C, průměrným ročním úhrnem srážek 1 200–1 500 mm a délkou vegetační doby 60–100 dní [2]. 8. LVS se vyskytuje na vrcholech hornatin a ve středních částech velehornatin s typickým výskytem na vrcholech izolovaných hor (např. Lysá hora). Typicky jsou vyvinuty kryptopodzoly (modální, rankerové) a podzoly (modální, humusové), jen ostrůvkovitě jsou zastoupeny rankery. Výskyt je vázán na klimatickou oblast CH4 s průměrnou roční teplotou 3,5 °C, s průměrnými ročními srážkami 1 450 mm, s průměrnou délkou vegetační doby 80 dnů [1].
Dominantní dřevinou je smrk obecný, který dosahuje výšky max. 25 m. Buk lesní se vyskytuje jen jednotlivě většinou křovitého vzrůstu, výjimečně dosahuje výšky 3-4 m. Ojediněle se může vyskytovat i zakrslý javor klen, Randuška a kol. (1986) i Ambros (1991a) uvádějí výskyt javoru klenu středně vysokého vzrůstu. V 8.VS jedle bělokorá již chybí. Randuška a kol. (1986) však připouštějí výskyt jedle bělokoré zakrslého vzrůstu.
Porosty v tomto VS jsou přirozeně rozvolněné. V rozvolněných částech se vyskytuje jeřáb ptačí, v některých případech sahající až do úrovně porostu, vrba slezská a vrba jíva. V keřovém patru se jednotlivě objevují zimolez černý a rybíz skalní.
8. LVS vytváří poslední vegetační stupeň, kde stromové patro má charakter lesa tzn. horní hranice LVS je horní hranicí lesa. Na vrcholech, které nedosahují vysoké nadmořské výšky jsou lesní geobiocenózy pod vlivem tzv. vrcholového fenoménu a tudíž i stromové patro má zakrslý vzrůst dosahující výšky cca 10–16 m, směrem k vrcholu se pak výška stromů prudce snižuje až na cca 6 m.
Dominantní smrk obecný dosahuje maximálně 25 m výšky, porosty přirozeně rozvolněné, smrk obecný se zmlazuje obtížně a jen na ležících odumřelých částečně rozložených kmenech; buk lesní je zakrslého vzrůstu; v podrostu jsou časté souvislé vysoké (až 100 cm) porosty borůvky černé (Vaccinium myrtillus) nebo papratky vysokohorské (Athyrium distentifolium).
V podrostu se vyskytují pouze montánní druhy – papratka vysokohorská (Athyrium distentifolium), hořec tolitovitý (Pneumonanthe asclepiadea), podbělice alpská (Homogyne alpina) a také submontánní druhy např. bika lesní (Luzula sylvatica). Souvislé porosty často vytváří borůvka černá (Vaccinium myrtillus) nebo třtina rákosovitá (Calamagrostis arundinacea) s třtinou chloupkatou (Calamagrostis villosa). Vyznívají zde druhy středoevropského listnatého lesa – starček lesní (Senecio ovatus) nebo šťavel kyselý (Oxalis acetosella). Často je vyvinuto mechové patro reprezentované druhy ploníků (Polytrichum sp.), na větvích smrků obecných i jeřábů ptačích bývají časté mocné pokryvy lišejníků, na kmenech a větvích se v současnosti opětovně vyskytují druhy rodu provazovka (Usnea sp.) [1].
Javor klen (Acer pseudoplatanus) středních velikostí se nachází na živných půdách. Proředěná horní (stromová) hranice lesa přechází do skupin s borovicí klečí (Pinus mugo) [2].
8. LVS zaujímá 1,0 % ploch lesů ČR.
9. klečový vegetační stupeň
Vyskytuje se na lokalitách klimaticky podmíněných průměrnou roční teplotou do 2,5 °C, průměrným ročním úhrnem srážek nad 1500 mm a délkou vegetační doby do 60 dnů [2]. 9. LVS zaujímá polohy vyšších poloh velehornatin. Typicky jsou zastoupeny půdní typy – rankery (modální, litické), litozemě a podzoly (humusoželezité). Oblast leží v polohách klimatické oblasti CH4, s průměrnou roční teplotou 1,8 °C, s průměrnými ročními srážkami 1 500 mm, s průměrnou délkou vegetační doby 50 dnů [1].
Porosty s dominancí kleče horské, která často tvoří souvislý porost. Jednotlivě až skupinovitě přimíšený je smrk obecný. Při spodní hranici VS vytváří smrk obecný málo početné skupinky, které 2–3x převyšují úroveň porostů kleče horské. Zde může mít smrk obecný zastoupení do 50%. Toto společenstvo je pojmenováno jako SLT 9K (kyselá smrková kleč (Piceeto-Mughetum acidophilum)). Směrem do vyšších poloh se výška a zastoupení smrku obecného snižuje a geobiocenóza postupně přechází v SLT 9Z (kleč
(Mughetum)) nebo 9Y (skeletová kleč (Mughetum saxatile)).
Ve vyšších polohách jedinci smrku obecného převyšují porosty kleče horské jen nepatrně, kdy v porostu kleče mají jedinci smrku obecného korunu často rozvětvenou a nad úroveň kleče vyčnívá několik krátkých vrcholových větví. Příměs smrku obecného je v těchto polohách 10–30% a kterou vytváří ji jednotlivci nebo skupinky 2–4 exemplářů s výškou 1–3 m. V rozvolněnějších místech se vyskytují zakrslí jedinci nebo skupinky mladších jeřábů ptačích.
Na otevřených plochách rostou keře vrby jívy a vrby slezské, směrem k horní hranici 9.VS je hojný jalovec obecný nízký vytvářející v některých místech souvislé porosty. Lze předpokládat, že kleč horská v nenarušených podmínkách vytvářela souvislé zapojené porosty s příměsí smrku obecného a jalovec obecný nízký byl pak rozšířen pouze při horní hranici VS při přechodu do alpínských holí.
V jiných pohořích se vyskytují další druhy dřevin keřovitého vzrůstu (Buček a Laciny 1999) – v Krkonoších: jeřáb sudetský (Sorbus sudetica), vrba dvoubarvá (Salix bicolor), bříza karpatská (Betula carpathica), v Krkonoších a v Hrubém Jeseníku: vrba laponská (Salix lapponum), vrba bylinná (Salix herbacea) a v Hrubém Jeseníku pak ještě vrba šípovitá (Salix hastata).
Podrost je tvořen subalpínskými a alpínskými druhy. Velmi hojné jsou porosty metličky křivolaké (Avenella flexuosa), třtiny chloupkaté (Calamagrostis villosa), avšak dominantní souvislé porosty tvoří keříky – borůvka černá (Vaccinium myrtillus), brusinka obecná (Rhodoccocus vitis-idea), šícha obojaká (Empetrum hermafroditum). Početně je zastoupeno mechové patro reprezentované druhy rašeliníků (Sphagnum sp.), ploníků (Polytrichum sp.), na odkrytých kamenech jsou časté pokryvy lišejníků [1].
Na území republiky se prakticky tento LVS omezuje na oblast Krkonoš a Jeseníků [2].
9. LVS zaujímá 0,2 % ploch lesů ČR.
10. alpínský vegetační stupeň
Alpínská trávo-bylinná společenstva s arkto-alpínskými druhy, místy jsou suťová pole s pokryvy mechů a lišejníků. V ČR je jeho výskyt omezen na
nejvyšší polohy Krkonoš a Hrubého Jeseníku [1].
10. LVS zaujímá 0,01 % ploch lesů ČR.
Bory – společenstva borů a společenstva s přirozeně vysokým podílem borovice
Tento LVS zahrnuje přirozená stanoviště borovic (většinou jen Pinus sylvestris, v některých oblastech pak borovici blatku Pinus rotundata). Stanoviště jsou půdně podmíněná a vyskytují se mimo rámec klimatické stupňovitosti (napříč různými vegetačními stupni). V příměsi jsou zastoupeny dub zimní, buk lesní (velmi málo i smrk ztepilý). Na vodou ovlivněných stanovištích se objevuje s borovicí lesní jedle bělokorá, bříza pýřitá, bříza bělokorá (Betula pendula) a smrk ztepilý. Borovice lesní si zachovala v přirozeném stavu dominanci nebo význačný podíl pouze na podloží písčitých sedimentů, hadců, v extrémních podmínkách i vápenců a rašelin a na skalnatých výchozech různých kyselých hornin (reliktní bory).
Tato půdně výrazná stanoviště překrývají svou specifickou povahou rozdíly klimatu a proto tvoří v typologickém systému samostatný stupeň. Dalo by se říci, že převážná část těchto stanovišť se nachází v rozpětí klimatu 3.–4. LVS a do 2. LVS zasahují bory na přechodu do borové doubravy nebo ojedinělé výskyty dealpinského boru [2].
Zdroje:
- Holuša, O, Štěrba, T., Holušová, K. 2014. Lesnicko-typologické základy ochrany lesa. Mendelova univerzita v Brně. K dispozici online.
- Viewegh, J. 2003. Klasifikace lesních rostlinných společenstev (se zaměřením na Typologický systém ÚHÚL). Česká zemědělská univerzita. Katedra dendrologie a šlechtění lesních dřevin.
- Zlatník, A. 1956. Nástin lesnické typologie na biogeocenologickém základě a rozlišení československých lesů podle skupin lesních typů. In: Pěstování lesů, 3:317–401, 1956.
- Zlatník, A. 1959. Přehled slovenských lesů polde skupin lesních typů. Spisy vědecké laboratořebiogeocenologie a typologie lesa Lesnické fakulty VŠZ v Brně, č. 3, 95 + 195 s.
- Zlatník, A. 1959. Skupiny lesných typov Slovenska. Slovenské vydavateľstvo pôdohospodárskej literatúry Bratislava. 45 s.
- Zlatník, A. 1975. Ekologie karjiny a geobiocenologie. VŠZ Brno. 172s.
- Zlatník A. 1976. Lesnická fytocenologie. SZN Praha. 495 p.
- Zlatník, A. 1976. Přehled skupin typů geobiocénů původně lesních a křovinných. Zprávy Geografického ústavu ČSAV v Brně, roč. 13, č. 3-4, s. 55-64.
- Málek J. 1983. Typologický systém vojenských lesů pro ČSSR s nástinem biogeocenologie lesa. ‒ Ústav pro hospodářskou úpravu vojenských lesů a statků, Praha. 231 p.
- Randuška, D. a kol. 1986 Fytocenológia a lesnícka typológia. Príroda, 1986. 339s.
- Plíva, K. 1971. Typologický systém ÚHÚL. Ústav pro hospodářskou úpravu lesů.
- Buček, A. Lacina, J. 2007. Geobiocenologie II. Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 2007 – 251 s. ISBN 978-80-7375-046-6
- Ambos, Z. 1991. Charakteristiky skupin typů geobiocénů ČSFR. Folia Universitatis agriculturae. VŠZ Brno, 94 s.