Vývoj vegetace ve svrchním pleistocénu

Pleistocén byla klimaticky nestálá doba trvající od 1,81 Ma (1,8 milion let před současností do 8 300 BC (let před naším letopočtem) . Základním znakem je střídání chladných období – glaciálů a vlhčích a teplejších meziledových období – interglaciálů. Počet chladných období je již přes sto let předmětem bouřlivých diskusí, nejčastěji jsou uváděny čtyři výrazně chladná období. Ani tyto glaciály však nebyly klimaticky jednotné a dělí se dále na velmi chladné stadiály s mírnějšími interstadiály.

Podle Ložka (1973) dosahovaly průměrné roční teploty v glaciálech ve střední Evropě jen okolo 0 ºC a méně, v interglaciálech 10 až 15 ºC. Současná průměrná roční teplota je 8 až 9 ºC. Opakovaná zalednění během pleistocénu vyvolala veliké změny ve složení rostlinstva Evropy. Ústup vegetace na jih byl v Evropě ztížen rovnoběžkově položenými Alpami a Karpaty, které také bránily zpětnému návratu této květeny v meziledových dobách, takže mnoho rodů, které se vyskytovaly v třetihorách v Evropě, vyhynulo. Naproti tomu v Severní Americe dovolil poledníkový směr velkých pohoří poměrně plynulé stěhování květeny, takže ochuzení holocenní vegetace není zdaleka tak výrazné jako v Evropě.

V ledových dobách bylo na území České republiky nepříznivé studené období. Teplomilná květena ustupovala jednak na jihozápad (až do údolí Rhôny), z Moravy pak k východu a jihovýchodu do Uherské nížiny, na Balkán a do Černomoří. Na místo této teplomilné květeny pronikala do našich krajin z hor alpská a ze severu arktická květena. Během glaciálů ustoupila polární hranice lesa k jihu tak, že se dotkla snížené alpínské hranice lesa, takže zmizela izolační bariéra lesa mezi alpinskou a arktickou vegetací.

Střední Evropa byla v té době skoro bezlesá. V hornatých krajích a v oblastech pod přímým vlivem ledovce se rozprostírala severská tundra s mechy a lišejníky. Dále od ledovců pak převládala arktoalpínská květena s vůdčím druhem Dryas octopetala (dryádka osmiplátečná) a dále Empetrum nigrum (šicha černá), Betula nana (bříza zakrslá), Vaccinium uliginosum (vlochyně bahenní), Salix herbacea (vrba bylinná), Salix lapponum (vrba laponská) apod. Na sušších místech byla subarktická step, která zaujímala i Čechy s Moravou a nižší polohy Slovenska. Na místech s příznivějším podnebím vznikla tajga zakrslého vzrůstu, složená hlavně ze smrku a břízy.

V interglaciálech pronikaly do střední Evropy od jihu lesní dřeviny, jako jsou Quercus (dub), Tilia (lípa), Acer (javor), Carpinus (habr), Fagus (buk), Abies (jedle) a vytvářely zapojené lesy.

Interglaciál Eem

Poslední interglaciál v pleistocénu byl eem (riss/würm), trval 13 000 let, časově se jedná o dobu mezi 130 000 až 117 000 BP. Po klimatické stránce šlo o analogii současného teplého holocénu, i když klima bylo teplejší, vlhčí a výrazněji oceánské. Jde o poslední teplé období, kdy se přírody vyvíjela bez zásahu člověka. Celé území bylo téměř souvisle zalesněno a potlačovalo otevřené nebo polootevřené formace na minimum. Z jehličnanů nacházíme ve střední Evropě rody Abies, Picea, Pinus a Taxus (tis), z listnatých stromů rody Fagus, Betula, Carpinus, Tillia a Ulmus (jilm).

Flóra byla tedy podobná předchozímu interglaciálu, schází pouze rod Pterocarya. Celkem rozlišujeme 9 rostlinných fází v trvání 100 až 4 000 let. Eemský interglaciál je z paleobotanického hlediska na našem území téměř neznámý. V Čechách jej dokládá lokalita Chlupáčova sluj s termofilní faunou. Další lokalitou je důl Svatopluk u Mydlovar, kde Pacltová (1957) sledovala profil v lignitu. Výsledky palynologického výzkumu ukázaly, že jde zřejmě o zbytek jezerního sedimentu. Hojná byla pylová zrna Alnus (olše), Abies, Pinus, Picea, Quercus, Tilia, Ulmus, Betula, Salix, Corylus (líska). Dále byly zastoupeny čeledi Nymphaceae (leknínovité), Poaceae (lipnicovité) a Cyperaceae (šáchorovité). Podle absence buku a vysokého podílu jedle v tomto rostlinném společenstvu autorka usuzuje na poslední interglaciál.

Z jeskyně Kůlna v Moravském krasu byla provedena pylová analýza, která ukázala hojné zastoupení listnatých dřevin (Betula, teplotně náročnější Corylus a Tilia) a z jehličnatých se objevovala převážně Abies a Picea. Výrazně teplé období charakterizuje rozvoj listnatých hájů s bohatou skladbou dřevin.

Mladšímu eemskému období mohou odpovídat vzorky z profilu v Dobré u Místku, kde bylo zjištěno bohaté pylové spektrum dřevin smíšené teplomilné doubravy, např. Quercus, Ulmus, Fraxinus (jasan), Tilia, i pestré spektrum bylin.

Glaciál Würm (Visla)

Po eemu následuje viselský glaciál (würm) v trvání od 117 000 do 14 000 BP. Po ochlazení na sklonku posledního interglaciálu následovalo poměrně dlouhé chladné období s několika teplejšími výkyvy. Pro severní část českých zemí používám název visla a pro jižní část název würm. Je to podle dosahu skandinávského nebo alpského zalednění. Složení rostlinného společenstva je po celou dobu glaciálu víceméně konstantní, druhová diverzita je nepatrná, střídá se pouze rozsah otevřených stepních ploch a jehličnatých uzavřených lesů. Krajina tedy měla charakter travnaté stepi s ostrůvky lesů.

Docházelo pouze ke změnám v rozšiřování nebo zmenšování stepní a stromové vegetace za poměrně stálého podnebí bez větších klimatických výkyvů. Ve vrcholném období glaciálu (60 000 až 13 000 BP) vzrůstala aridita (sucho) a les ustupoval, převažovala bezlesá stanoviště na surových půdách, jak dokládají četné nálezy plžů. V nízkých suchých oblastech vznikly rozlehlé sprašové stepi, jejichž vegetace měla vysoký podíl Chenopodiaceae (merlíkovité) a Artemisia (pelyněk). V pahorkatinách a nižších vrchovinách lemujících sprašové pásmo rostla útržkovitě odolná Pinus sylvestris (borovice lesní), pravděpodobně v zakrslých formách.

Sprašový stupeň byl lemován vyšším stupněm s příznivějšími vlhkostními poměry, což dovolovalo existenci nesouvislých porostů některých nejodolnějších dřevin, jimž extrémní prostředí sprašových stepí nevyhovovalo. V zóně dnes odpovídající suchému termofytiku převažovaly stepní formace velmi drsného kontinentálního rázu. Výše se táhlo pásmo jakýchsi holí, rovněž mnohem sušších než jsou dnešní hole v horách, nicméně vlhčích, než byly sprašové stepi. Zde se vyskytovaly porosty některých odolných dřevin jako Pinus nebo Larix (modřín). V nivách byly porosty Hippophaë (rakytník) a Salix. V nejteplejších oblastech rostly i náročnější dřeviny Quercus nebo Corylus.

Z období würmu existuje množství paleontologických nálezů, které umožnily spolu s dalšími výzkumy podrobnější členění na řadu stadiálů a interstadiálů. Sedimenty ze vchodu jeskyní pocházejí většinou z tohoto období. Poslední glaciál na Moravě zpracoval Musil (1999). Interstadiály posledního glaciálu amersfoort a brörup netrvaly dlouho (5 000–10 000 let). Z dřevin se na území Moravy z tohoto období vyskytovaly Betula, Pinus, Abies, Larix, Alnus, Corylus, Quercus, Carpinus, Fagus, Ulmus a Tilia. Stejné druhy dřevin rostly i v interstadiálu odderade. Znamená to tedy, že bychom měli ve spodní části posledního glaciálu předpokládat v interstadiálech spíše teplé až interglaciální klima, ačkoli jsou souhrnně klasifikovány jako glaciál. Proto na území Moravy nemohl být v této době permafrost.

V pleniglaciálních interstadiálech oerel a glinde se na území nacházely tundrové prvky Betula nana, Calluna (vřes) a Empetrum nigrum. V dalších interstadiálech (moereshoofd, hengelo a denekamp) se již jedná o vegetaci otevřené tundry. Musil (1997) uvádí v jižní části střední Evropy (na Moravě) deset teplejších fází.

Čtyři nejstarší interstadiály a třetí a první shora zatím nemají označení, a i datování je přibližné, protože se nelze opřít o žádný objektivní údaj. Blíže zde uvádím označené a datované interstadiály. Interstadiál bohunice byl teplý klimatický výkyv, jehož časové zařazení je 43 000–40 000 BP. Převažovaly v něm jehličnaté lesy, ve kterých se nacházely roztroušené listnaté stromy. Dřeviny byly určeny jako Abies, Picea, Betula, Pinus, Corylus, Acer, Fraxinus, Sorbus (jeřáb) a Ulmus. V pylovém spektru vysoce převažovaly pyly bylin a trav. Krajina měla ráz lesostepi. Konci spodního würmského pleniglaciálu a interpleniglaciálu (interstadiál bohunice) náleží pylově vyhodnocené profily spraší a půd ze Stránské Skály a Bohunic.

Pylová spektra ze starších poloh ukazují spíše na tundrovou vegetaci. Převládala bylinná společenstva s křovinatými, zakrslými formami Salix, Pinus a Betula. Pylová spektra následujícího pleniglaciálu odpovídala vesměs stepním až lesostepním společenstvům. V nadloží spraší se projevily stepní druhy.

Interstadiál kůlna byl teplý klimatický výkyv, jehož časové zařazení je 38 600 až 45 660 BP. Vegetaci tvořily uzavřené jehličnaté lesy, což svědčí pro mírně chladné klima. Typová lokalita Kůlna obsahuje mimo jiných i sedimenty z větší části posledního glaciálu, krajina vypadala jako travnatá step s ostrůvky lesů a pouze místy s více či méně uzavřenými jehličnatými lesy. Listnaté lesy a dokonce i menší ostrůvky listnatých lesů zřejmě chyběly. Pylová zrna Pinus, Corylus, Cyperaceae a spory Sphagnum (rašeliník), Selaginella selaginoides (vraneček brvitý), Botrychium (vratička) indikovaly mírně chladné a většinou vlhké klima. Podle Musila (1999) bylo klima podobné dnešnímu. Listnaté lesy a dokonce i menší ostrůvky listnatých lesů zřejmě chyběly.

Interstadiál pod hradem představuje časové období 33 000 až 28 000 BP, což odpovídá interstadiálu hengelo, který se vyznačoval tundrovým porostem, pravděpodobně bez listnatých stromů. Byl to poslední relativně teplý výkyv posledního glaciálu, po kterém následoval rychlý pokles průměrných teplot.

Interstadiál pavlov je časově zařazen do období 29 000 až 25 000 BP. Byl to mírně teplý klimatický výkyv. Převažovaly jehličnaté lesy s roztroušenými listnatými stromy, místy se vyskytovaly stepní plochy. Na území jižní Moravy se nacházel jehličnatý les s ojedinělými listnatými stromy, a to nejen v údolích řek, ale i na vzdálenějších místech a na přilehlých svazích. Složení lesa ukazuje jednoznačně na příznivější klima a vylučuje v této oblasti extrémně nízké teploty nebo dokonce přítomnost permafrostu.

Na jižní Moravě se pylové analýzy sprašových sérií začaly soustavněji prosazovat až s výzkumem paleolitických nalezišť v okolí Pavlovských vrchů a Brna. Do období interstadiálu pavlov náleží některé výsledky z příslušné části profilu cihelny v Dolních Věstonicích. Lokalitou Dolní Věstonice se ve své práci zabývá také Svobodová (2001). Z pylové analýzy je zřejmé, že prostředí mělo charakter lesostepi. Vegetace byla travnatá s jehličnatými a listnatými stromy.

V porovnání se vzorky z würmského interpleniglaciálu (např. ze Stránské skály), podíl pylu stromů nepatrně vzrostl. Spektrum bylo obohacené o Larix, Juniperus (jalovec) a klimaticky náročnější listnaté stromy jako Quercus, Populus tremula (topol osika) a Fagus. Tyto stromy přetrvaly na chráněných místech na úpatí Pavlovských vrchů a rozšiřovaly se během teplejších oscilací würmského interpleniglaciálu. Byliny byly bohaté na světlomilné druhy travinných stepí. Lesostepní jehličnany s vtroušenými listnatými dřevinami tvořily rozvolněné parkovité porosty. Stepní vegetaci doplňovaly kapraďorosty (např. Botrychium). Vodní řasy a bažinné rostliny indikovaly přítomnost vodních ploch.

Na jižní Moravě u Bulhar bylo nalezeno pleistocénní ložisko rašeliny, které podává obraz vegetace v závěrečných fázích würmského interpleniglaciálu (radiokarbonově datováno mezi 28 000 až 25 000 BP). Převažovaly zde jehličnany (Pinus sylvestris, Pinus mugo, Picea abies, Juniperus, méně Larix), ale i listnáče Betula a teplomilný Ulmus, Quercus, Carpinus a Alnus. Pylové spektrum bylin ukazuje na trávobylinná stepní společenstva. Obraz vegetace doplňuje značné množství vodních a bažinných rostlin a kapraďorostů.

Do období viselského glaciálu patří některé pylové analýzy rašelinných sedimentů ze severní Moravy a Slezska. Prostředí bylo převážně bezlesé s keřovými porosty Pinus, Betula a Salix. Závěrečnou fází glaciálu se zabývá Kneblová (1958) na lokalitě Brušperk u Ostravy. O vegetaci vypovídají makrozbytky rostlin. Z pylové analýzy je patrné, že převažovaly byliny, stromy byly vzácné. Více se vyskytoval Pinus, méně silná byla Betula a Salix, ojediněle se vyskytovala Picea. Jednalo se o flóru pionýrského stádia po ústupu ledovce, která odpovídala subarktické keřové tundrové flóře.

Zastoupeny byly bažinné a vodní druhy, ale i studené stepní elementy, které rostly na výše položených a vodou nezavlažovaných suchých místech. Výskyt rodu Ephedra (chvojník) dokládá viselský stadiál. Kneblová – Vodičková (1962) zkoumala glaciální flóru v sedimentech u Českého Těšína. Glaciální flóra patřila některému viselskému stadiálu. Ve výskytu dřevin převládal Pinus, dosti hojná byla Betula, ojediněle vystupoval Alnus a Salix. Ojediněle se v profilu vyskytovala ještě Picea a Hippophaë rhamnoides  (rakytník řešetlákový).

Jankovská (2002) se zabývala oblastí Jablůnky mezi Vsetínem a Valašským Meziříčím. Stratigraficky se jedná o střední až svrchní pleniglaciál (16 500 BP až 52 000 BP), který náleží viselskému glaciálu. Skladba lesních dřevin dokládá chladné kontinentální klima. Dominantní dřevinou byl Larix, méně hojná byla borovice (Pinus sylvestris, P. cembra, P. mugo). Ojediněle se na teplejších a vlhčích místech vyskytovala Picea a Alnus s druhem Pinus sylvestris.  Krajina v horských oblastech měla charakter modřínové lesotundry, nižší polohy až severské tajgy kontinentálního charakteru s Larix a Pinus cembra. Otevřený ráz krajiny potvrzoval Juniperus, Betula nana a Hippophaë rhamnoides. Když došlo k oteplení a zvlhčení klimatu, ve vegetaci přibyli Picea, Alnus, Corylus i Quercus.

Ve středním a svrchním pleniglaciálu zde byl permafrost. Ve středním pleniglaciálu byl nesouvislý, ale ve svrchním pleniglaciálu už byl souvislý. V nejchladnější fázi měla vegetace charakter lesotundry (Larix, Pinus cembra, Betula), v příznivějších výkyvech až dnešní sibiřské tajgy (Picea, Alnus). Není vyloučeno, že na jižním okraji areálu s dominantním Larix a vtroušenou Pinus nigra (borovice černá), rostly v refugiích dřeviny budoucích smíšených doubrav – Ulmus, Quercus, Tilia, Corylus i Carpinus.

Pozdní glaciál

Pozdní glaciál (13 000 až 8 300 BP) je posledním stupněm pleistocénu, po kterém následuje současné teplé období – holocén. Pozdní glaciál u nás nebyl dlouho rozlišován, což souvisí nejen s jeho krátkým trváním, ale také s tím, že vývoj živé přírody přímo navazuje na stav v předchozím pleniglaciálu, protože naše území nebylo plošně zaledněné. Mělo odstup od okraje posledního zalednění, a také zde nepůsobily změny rozsahu pevniny a moře vedoucí na severu v baltsko–skandinávské oblasti k hlubokým změnám krajiny.

Nicméně i u nás je pozdní glaciál obdobím změn určovaných především vývojem podnebí, které bylo stále chladné. Ve studených fázích pozdního glaciálu se odhaduje teplota nižší o asi 8 až 9 °C. V teplejších výkyvech byly teploty o 5 až 6 °C nižší než v současnosti. Srážky jsou odhadovány na 70 až 80 %, resp. 40 až 50 % současných hodnot.

V pozdním glaciálu rozlišujeme teplé a chladné klimatické výkyvy, které jsou označovány jako starší dryas, interstadiál bölling, střední dryas, interstadiál alleröd a mladší dryas. V těchto obdobích kromě interstadiálů bylo podnebí ve střední Evropě v mnohém podobné subarktickému klimatu s průměrnými ročními teplotami v nížinách kolem -1 °C až 0 °C, což však oproti předchozímu období,  poslednímu würmskému stadiálu, představovalo určité oteplení.

Starší a střední dryas

Starší a střední dryas (DR1–DR2, 13 000–10 000 let BC) byly chladné výkyvy (stadiály) pozdního glaciálu. Klima bylo chladné (subarktické) s nízkými srážkami. Vegetační kryt měl v nižších, klimaticky příznivějších polohách charakter chladné otevřené sprašové stepní formace s neuzavřenou vegetací některých halofilních rostlin, např. Plantago (jitrocel) a druhů z čeledi Chenopodiaceae (merlíkovité).

Objevují se ojedinělé prvky lesostepního vegetačního pásu Pulsatilla (koniklec) bez Pinus, stepního pásu Stipa (kavyl), a také prvky vegetačního pásu mediteránní horské stepi  Na nejpříznivějších místech, například v úzce zaříznutých údolích kolem vodních toků se pak v refugiích vyskytovala zakrslá Betula, inus sylvestris, Pinus mugo, Larix, Pinus cembra, některé Salix a Alnus (A. viridis – lše zelená, A. incana – olše šedá), nelze vyloučit Picea. Ve středních nadmořských výškách měla vegetace charakter lesotundry. V lesotundrových formacích byl výskyt stromů kvůli nepříznivým vlivům ojedinělý.

V hercyniku to byla Betula pubescens ssp. tortuosa (bříza pýřitá křivolaká), Pinus sylvestris a Alnus. V keřových formách však tyto dřeviny byly všechny. Přidávala se k nim Betula nana (bříza zakrslá), druhy čeledi Ericaceae (vřesovcovité), Vacciniaceae (brusnicovité) i poléhavé formy jalovce a plazivé vrby. Byl dokázán výskyt modřínu v pozdně glaciálních uloženinách u Kobeřic na severní Moravě a v podtatranských kotlinách. Zde byly modřínové porosty s charakterem lesotundry.

Ve vyšších polohách dominuje kamenitá tundra s prvky vegetačního pásu Carex-Elyna (ostřice-ostřička) a ve vrcholových partiích arktická pustina.

Bölling

Bölling (BÖ) představuje časové období 12 500 až 12 000 BC, ve kterém bylo vlhké klima. Došlo k mírnému oteplení s průměrnými ročními teplotami asi + 1 °C až +3 °C. Nastal větší rozvoj lesostepního pásu Pulsatilla, stepního vegetačního pásu Stipa a mediteránní horské stepi, a z refugií se začaly šířit hlavně Pinus sylvestris, P. mugo a Betula, takže vznikaly světlé borobřezové porosty.

Alleröd

Mezi středním a mladším dryasem se objevuje interstadiál alleröd (AL, 10 000–8 800 BC). Podle Musila (1997) 11 700–11 100 BP. Šlo o teplejší klimatický výkyv s humidnějším klimatem. Jankovská (1997a) uvádí rozšiřování lesů na úkor stepí (Pinus, Acer, Abies, Larix, stromová Betula). Vnitrokarpatské kotliny měly charakter světlé modřínové tajgy s limbou a borovicemi (Jankovská 1998).

Mladší dryas

Mladší dryas (DR3, 8 800–8 300 BC) byl poslední chladnou fází (stadiálem) pozdního glaciálu. Borovicovo-břízové porosty s osikou, jalovcem a vrbami prořídly, docházelo k regresi dřevin do refugií. Znovu se tvořila bylinná a keříčková vegetace na úkor porostů Larix a Pinus cembra. Krajina měla otevřený charakter s vegetačními formacemi tundry, lesotundry a chladných stepí, v nejvyšších nadmořských výškách měla charakter arktických pustin se sporadickou lišejníkovou, případně mechovou vegetací. Z velkého množství palynologických výzkumů jsem vybrala některé, které zachycují výše uvedený přehled vývoje vegetace v pozdním glaciálu. Příklady jsou řazeny ne podle roku provedení výzkumu, ale podle jejich geografické pozice, abychom si mohli představit celkovou situaci v Čechách a na Moravě.

Břízová et al. (2003a) prováděli palynologický, paleoalgologický a geologický výzkum na lokalitě Čejčské jezero, které vzniklo po skončení poslední doby ledové. Zanášení jezera probíhalo 15 000 / 13 000 až 10 250 BP. Významnou složkou tehdejší vegetace byly dřeviny Juniperus, Salix, Betula, Pinus, Ulmus, Quercus, Tilia, Picea, Abies, Fagus a Carpinus. Se zarůstáním jezera souviselo mizení mokřadních a bažinných bylinných taxonů.

Hranicí mezi pozdním glaciálem a holocénem se zabývá práce Rybníčkové
(1970) z území Českomoravské vrchoviny. Zaměřuje se na oblast od Jihlavy ke hranicím Rakouska. Profil sedimentů je stratigraficky určen jako mladší dryas až preboreál. V mladším dryasu dominovaly stromy Pinus, Betula, Juniperus, Salix, na konci allerödu i Alnus a Corylus. Spolu s druhy Picea a Filipendula (tužebník) indikovaly pozdně glaciální step. Na Českomoravské vrchovině měla vegetace charakter otevřených březoborových lesů s dominantními druhy Pinus, Juniperus a Corylus. V údolích rostla líska, ve vyšších polohách borovice.

Hranici pozdního glaciálu s preboreálem dokládá opětovný výskyt (návrat) Juniperus a Corylus, rostl tu i Alnus a Picea. Období od staršího dryasu po subboreál zachycují ve své práci Rybníčková a Rybníček (1972), kteří zkoumali sedimenty z okolí Vracova na jižní Moravě. Indikátory pozdně glaciálních stepí jsou Helianthemum (devaterník), Artemisia, Thalictrum (žluťucha), Isopyrum (zapalice), Galium (svízel) a čeledi Daucaceae (miříkovité), Asteraceae (hvězdnicovité), Chenopodiaceae, Poaceae a Cyperaceae. Zachycují konec staršího dryasu a přechod k teplejšímu allerödu, který byl charakteristický lesní vegetací s převahou borovice na začátku a břízou na konci. Na jeho začátku skončilo klimaxové stádium stepí. Objevují se teplomilnější druhy, jako jsou Corylus, Quercus, Ulmus, Alnus a Picea. Hranici mezi allerödem a mladším dryasem zachycuje chladnější úsek, ve kterém došlo k poklesu teploty. Borovice byla zastoupená více než bříza, náročnější dřeviny (Alnus, Quercus) nebyly v chladnějším mladším dryasu fertilní.

Břízová et al. (2003b) prováděli pylovou analýzu sesuvů ve Slezských Beskydech. K sesuvu došlo 11 000–9 200 BC. Z dřevin se zde nejvíce vyskytovala borovice, méně bříza. Pylová zrna, která indikují pozdní glaciál, jsou Hippophaë rhamnoides, Pinus cembra a Betula nana, která ale nebyla hojná. Nalezena byla i zrna klimaticky náročnějších druhů dřevin – Tilia, Abies, Fagus. Bylinná vegetace byla chudá.

Zdroj: Roszková, A. Palynologie vybraných kvartérních lokalit Krkonošského národního parku. Diplomová práce. Přírodovědecká fakulta.  Masarykova univerzita. Brno. 2006