Vývoj vegetace v holocénu

Holocén (8 300 před naším letopočtem po současnost) je obdoba doby meziledové (interglaciál). Dělí se na 7 různých období podle klimatických výkyvů. Došlo v něm k nástupu a šíření teplomilné vegetace.

Preboreál

Preboreál je první postglaciální období a v časové chronologii zaujímá období od 8 300 do 6 800 BC (let před naším letopočtem). Vzhledem k předchozímu mladšímu dryasu nastalo oteplení a mírné zvlhčení s průměrnými teplotami až o 5 °C nižšími než dnes.  Klima bylo ještě kontinentální. Začaly tát horské i kontinentální ledovce, čímž se uvolnilo značné množství vody. Tály i zbytky podzemního ledu, zvýšila se hladina spodní vody.

Pro vegetaci, hlavně dřeviny, to znamenalo podstatnou změnu podmínek ve smyslu jejich zlepšení. Dochází k silnému rozvoji nelesních vegetačních pásů a z refugií se šíří z nížin do vyšších poloh vegetační pás Pulsatilla spolu s Pinus sylvestris a prvky vegetačního pásu Larix-Pinus cembra včetně Pinus mugo. Ustupují význačné prvky pozdního glaciálu, jako je HippophaëSelaginella selaginoides.

Lesy měly charakter dnešní borobřezové tajgy, byly složeny z Pinus sylvestris, Betula pubescens, Betula alba, Populus tremula, Juniperus, Salix, Sorbus. Ještě značný výskyt měla Betula nana, VacciniaceaeEricaceae. V karpatské oblasti se začaly šířit porosty LarixPinus cembra, ale byly zastaveny šířícím se smrkem z předpokládaných glaciálních refugií. V podstatě se tedy vytvořila mozaiková nezapojená březoborová tajga s olší, v podtatranských kotlinách se smrkem.

Vedle klimatických podmínek se jako diferenciační činitelé vegetace uplatňovala různá geologická podloží ještě v podmínkách nevytvořených půd. Na konci tohoto období se už zcela ojediněle objevují Corylus, dále QuercusUlmus. Značné plochy pokrývaly mokřady, mechoviště, slatiniště i iniciální stádia budoucích rašelinišť.

V preboreálu, v důsledku nezapojených lesních společenstev, byla krajina
přehledná a lehce prostupná. Obývali ji mezolitičtí lovci, rybáři a sběrači.

Boreál

Boreál zaujímá období od 6 800 roků do 5 500 roků BC. Došlo k dalšímu oteplení klimatu. Názory na výši vodních srážek jsou dosud nejednotné, ale léta jsou suchá a podnebí má kontinentální ráz. Průměrné roční teploty jsou až o 2 až 3 °C vyšší než dnes. V nížinách na spraších si upevnila svoje postavení step. Dřeviny posunuly hranici svého vertikálního rozšíření do hor. Týkalo se to Pinus sylvestris, Pinus mugoBetula a v Karpatech též LarixPinus cembra.

Syntetický pilový diagram nížin (do 400 m n. m.), zdroj: https://is.muni.cz/el/1431/podzim2016/Z8338/um/Kvarter_05_Zmeny_vegetace.pdf)
Syntetický pilový diagram z nížin (do 400 m n. m.), zdroj: https://is.muni.cz/el/1431/podzim2016/Z8338/um/Kvarter_05_Zmeny_vegetace.pdf)

Do borových lesů se šířila Corylus jako předvoj lesního vegetačního pásu Quercus-Tilia-Acer. Líska je charakteristickou dřevinou boreálu a v horách pronikla daleko za svoji dnešní hranici. V tomto období začíná být více zastoupen smrk z vegetačního pásu Picea. Smrk se k nám začal šířit ze svých refugií z oblasti Vysokých Tater a z východních předhoří Alp. Objevoval se však jen ve vyšších polohách a pronikal jako klín mezi vegetaci pásů Larix-Pinus cembra a níže položených lískovoborových porostů.

Od jihu k nám pronikal stále více vegetační pás Quercus-Tilia-Acer se svými prvky Quercus, Ulmus a později Tilia. Lesy tohoto typu dosahovaly do 300 – 400 m n. m. Rovněž se k nám šířila na vlhké ekotopy Alnus. Smíšené listnaté porosty však neměly ještě větší rozšíření. Souhrnně lze říci, že došlo k prvnímu velkému obohacení druhové skladby lesa.

Syntetický pylový diagram ze středních poloh (400–700 m n. m.), zdroj: https://is.muni.cz/el/1431/podzim2016/Z8338/um/Kvarter_05_Zmeny_vegetace.pdf
Syntetický pylový diagram ze středních poloh (400–700 m n. m.), zdroj: https://is.muni.cz/el/1431/podzim2016/Z8338/um/Kvarter_05_Zmeny_vegetace.pdf

K původním dřevinám (Pinus sylvestris, stromová BetulaAlnus) přistoupily druhy klimaticky náročnější jako Quercus, Ulmus, Tilia, Acer, v určitých oblastech hlavně Corylus. Otevřené formace tundry, lesotundry a chladné stepi ustupovaly, avšak mnohé elementy přežívaly na extrémních stanovištích jako byly rašeliniště, písečné přesypy, skalní biotopy, stanoviště po polomech apod. Krajina byla lesnatá, mnohde stále dominoval Pinus a hojná byla i Betula. Expanze dřevin klimaticky, hydrologicky a pedologicky náročnějších byla velmi rychlá. Tyto dřeviny tvořily základ budoucích smíšených doubrav. Začala se formovat i společenstva lužních lesů.

Atlantikum

Atlantikum zaujímá období od 5 500 roků do 2 500 roků před BC V rámci altlantika je vyděleno starší a mladší období.

Starší atlantikum

Starší atlantikum zaujímá období od 5 500 roků do 4 000 roků BC. Proti suchému boreálu došlo ke značnému zvlhčení klimatu, srážky byly bohatší až o 60–70 % a průměrná roční teplota byla vyšší až o +3 °C než dnes. Podnebí mělo oceánický charakter. V tomto období bylo klimatické postglaciální optimum.

Pylové analýzy na celém území státu ukazují na vyloženě lesní vegetaci. V dřevinné skladbě se vyskytoval Quercus, Ulmus, Fraxinus, TiliaAcervegetačního pásu Quercus-Tilia-Acer. Tyto smíšené listnaté lesy, jejichž jednotlivé druhy snášejí větší zastínění než PinusCorylus, pronikaly kompetičně do jejich světlých porostů, vzniklých v předchozím období. Pinus spolu s vegetací vegetačních pásů Pulsatilla, Stipa a mediteránní horské stepi vytvářely reliktní ostrovy a enklávy v stupni listnatých lesů na ekotopech, které nemohl tento les osídlit. Kromě toho začínal uvedený listnatý les pronikat na větší plochy lesostepi s lískou a borovicí a na černozemní stepi v nižších polohách hlavně na spraších.

České a moravské černozemní oblasti. zdroj: https://is.muni.cz/el/1431/podzim2016/Z8338/um/Kvarter_05_Zmeny_vegetace.pdf
České a moravské černozemní oblasti. zdroj: https://is.muni.cz/el/1431/podzim2016/Z8338/um/Kvarter_05_Zmeny_vegetace.pdf

Postupně se tyto plochy lesostepi a stepi zmenšovaly ve prospěch listnatého lesa, ale jeho postup v nížinách byl asi kolem roku 4 500 před n. l. postupně zastaven osídlením těchto nelesních ploch neolitickým lidem zabývajícím se zemědělstvím. Od této doby se datuje v našich územích soustavné působení člověka na les. V horských polohách se značně rozšířil vegetační pás Picea rovněž na úkor borových a lískových porostů a vytvořil společnou hranici se smíšeným listnatým lesem v nižších polohách vegetačního pásu Quercus-Tilia-Acer. Na této hranici se stýkal Quercus petraea (dub zimní) se Picea. Smrk se vyskytoval v tomto období na mnoha lokalitách ve velmi nízkých nadmořských výškách, a to buď v nesmíšených porostech, nebo spolu s Quercus robur (dub letní), který jako jediná listnatá dřevina (kromě Alnus) v těchto polohách mohl snášet vysoké zamokření půd. Může však růst i na velmi suchých ekotopech.

V závěru atlantiku se pak vytvořila tato vegetační stupňovitost: v nižších polohách se vyskytovaly zmenšené plochy stepí a lesostepí přeměňované člověkem na zemědělskou půdu. Výše až do hor se vyskytoval stupeň smíšených doubrav ještě bez habru, a ty v horách přecházely ve smrkový vegetační stupeň, nad jehož horní hranici se formoval klečový vegetační stupeň. Horní hranice lesa dosáhla své nejvyšší nadmořské výšky a ležela o 300–400 m výše než dnes.

V karpatském území se vyskytovali u horní hranice lesa navíc LarixPinus cembra. Modřín však často rostl spolu s klečí i níže na skalnatých a suťových místech, která nemohl osídlit smrk. Kleč zaujímala i rašelinné plochy ve stupni lesů. Na styku vegetačního stupně smíšených doubrav se smrkem se vytvořil na paludifikovaných lokalitách smíšený dubovo-smrkový vegetační stupeň s četnými, později reliktními výskyty smrku i v nejnižších polohách. Nad klečovým vegetačním stupněm se rozvíjela vegetace vegetačních pásů Vaccinium uliginosum – Loiseleuria (vlochyně bahenní – skalenka) a Carex-Elyna.

Mladší atlantikum

Mladší atlantikum je období 4 000 roků až 2 500 roků BC. V tomto období se často střídala vlhká a suchá období, léta byla v průměru teplejší než v současné době, teplota byla o +1 °C až +2 °C vyšší než dnes, postupně ubývala vlhkost.

Horní hranice lesa začínala ustupovat, ale byla v průměru ještě o 200–300 m výše než dnes. Vegetační stupňovitost se uchovává jako v mladším atlantiku. PinusCorylus byly výrazně na ústupu. Ve smíšených doubravách ustupoval UlmusTilia a více se objevoval Fraxinus. Asi uprostřed mladšího atlantika došlo k mohutné imigraci vegetační pásu Fagus-Abies. Tento vegetační pás k nám pronikl od jihozápadu jako klín mezi vegetaci pásu Picea v horských polohách a pásu Quercus-Tilia-Acer v nižších polohách v podmínkách snižující se horní hranice lesa. Buk na naše území však imigroval proti jedli v předstihu, v nižších polohách se vyskytoval ojediněle už v mladším atlantiku a dominantní postavení v horách i v nižších polohách získal rovněž dříve než jedle.

Imigrací vegetačního pásu Fagus-Abies se vytvořily v našich územích ke konci staršího atlantika v podstatě vegetační stupňovitost tak, jak ji známe dnes. Dubovo-smrkový vegetační stupeň v hercynskosudetském území v polohách, kde se vyskytuje dnešní bukový vegetační stupeň, se přeměnil imigrací jedle snášející zamokření v dubovojehličnatý vegetační stupeň. Na nejchudších ekotopech se pak mohla udržet v tomto vegetačním stupni i reliktní borovice. Od nížin do hor se vyskytují vegetační stupně dubový, bukovo-dubový, dubovo-bukový, bukový a dubovojehličnatý, jedlovobukový, smrkovo-bukovo-jedlový, smrkový a klečový. Nad klečovým stupněm pak byla vegetace pásů Vaccinium uliginosum-LoiseleuriaCarex-Elyna.

Středoevropská krajina dosáhla v atlantiku svého maximálního holocenního zalesnění. Podle Jankovské (1997a) teplé klima umožnilo rozvoj dřevin a bylin citlivých na silné či pozdní mrazy. Dokazují to četné nálezy pylu Viscum (jmelí), Hedera (břečťan), Ilex (cesmína) a Taxus. Toto období představuje přelom ve vývoji rostlinstva i celé středoevropské přírody, neboť na jeho počátku ke konci subatlantika se objevuje neolitický člověk – zemědělec, který zprvu zakládá své osady v nejúrodnějších lesostepních a stepních oblastech, později však zatlačuje lesy a vytváří odlesněnou obdělávanou oblast. Zavádí nejen obilné kultury s průvodními společenstvy plevelů, ale podporuje nechtěně i nový rozvoj xerotermní vegetace, jež by jinak musela ustoupit šířícímu se lesu.

Subboreál

Subboreál trvá od roku 2 500 do roku 800/500 BC. Klima bylo v průměru o 1 °C až 2 °C teplejší než dnes, ale bylo suché, spíše subkontinentální. Celkové vysušení se projevilo zmenšením ploch rašelinišť a vytvořením hraničních horizontů dřevin.

Subboreál je charakteristický prudkou expanzí Abies. Ta pronikla ve středních polohách i do míst, kde se již předtím šířil Fagus, i do nižších poloh, kde do té doby převládaly porosty smíšených doubrav. Začaly se formovat jedlo-bukové a bukojedlové porosty s podstatným podílem smrku. V pylových diagramech je možné pozorovat pokles křivky Ulmus, Quercus, Tilia, Acer, FraxinusCorylus. Bylo to způsobeno nejen ochlazením, ale především konkurenčním tlakem rychle se šířících jehličnanů.

Do některých našich krajů se AbiesFagus ani nedostaly, protože zde již působil vliv zemědělství lidí doby bronzové. Ti mohli ostatně ovlivnit i výskyt ostatních dřevin. Mnozí odborníci považují např. pokles pylové křivky jilmu za antropický jev způsobený zkrmováním olistěných větví tohoto stromu dobytkem.

Subatlantikum

Subatlantikum zaujímá období od 800/500 let BC do současnosti. V rámci subaltlantika je vyděleno starší a mladší období.

Starší subatlantikum

Starší subatlantik trvá od roku 800/500 let BC asi do roku 6. až 13.století n. l. Docházelo ke kolísaní vlhčích a sušších fází, celkově však bylo podnebí oceáničtější a poněkud chladnější než v současnosti. Klimatické poměry ale v podstatě odpovídají současnému stavu.

Periodizace pozdního glaciálu a holocénu. zdroj: https://is.muni.cz/el/1431/podzim2016/Z8338/um/Kvarter_05_Zmeny_vegetace.pdf
Periodizace pozdního glaciálu a holocénu. zdroj: https://is.muni.cz/el/1431/podzim2016/Z8338/um/Kvarter_05_Zmeny_vegetace.pdf

Zvlhčení klimatu podporovalo mohutný rozvoj vegetačního pásu Fagus-Abies, který pronikl hluboko do nižších poloh. Fagus a zejména Abies se objevovali na nejnižších hranicích svého rozšíření, kde se dnes jedle už nevyskytuje.  Mohutný rozvoj smíšených bukovo-jedlových a jedlovo-bukových lesů ve vlhčím klimatu souvisel s ústupem tehdejšího osídlení člověka do nižších poloh. Šíří se i PiceaCarpinus. Horní hranice lesa se snižovala a lze předpokládat, že asi ke konci tohoto období dosáhla dnešní klimatickou hranici lesa.

Starší subatlantik spadá do mladší doby železné. Na jeho konci dochází ve střední Evropě ke stěhování národů a naše země jsou osídleny Slovany. Svobodová (1993) se ve své práci z jeskyně Býčí skála zabývala zřejmě obdobím staršího až mladšího subatlantiku. Dřeviny tvořily jen 16,5 % a převažoval pyl dřevin tvořících lemy vodních toků. Přiřazení pylové analýzy ke staršímu subatlantiku ale není jednoznačné (není zde například přítomen Fagus). Patrné byly i zbytky habrové doubravy. Z toho vyplývá, že okolí lokality bylo odlesněné, byly rozšířeny luční porosty v údolních polohách nebo stepi na skalnatých stanovištích. Odlesnění zapříčinil člověk, což je typické pro mladší subatlantikum

Mladší subatlantikum

Mladší subatlantikum trvá od 6. až 13. století našeho letopočtu dodnes. Nastalo zřetelné vysušení krajiny a zvýšila se poněkud kontinentalita. Zvětšil se rozdíl vlhkosti mezi zalesněnými hornatinami a odlesněnými nížinami. Osídlení zpočátku vycházelo ze starého sídelního území v nižších polohách a na ně navazovalo nové osídlení pronikající až vysoko do hor (valašská kolonizace). Člověk snižoval horní hranici lesa pastvou, vypalováním a vysekáváním dřevin. Docházelo k odvodňování a často k velké devastaci krajiny.

Spodní hranice mladšího atlantika tedy není dána klimaticky, ale výraznými antropickými zásahy do přirozeného charakteru vegetace. V pylových diagramech z tohoto období je vidět prudký pokles pylových křivek lesních dřevin, hlavně Abies, QuercusPicea. Na odlesněné plochy a do prosvětlených lesů se opětně šířily světlomilné dřeviny – Pinus, Betula a různé keře, např. Juniperus. Uplatňoval se stále větší vliv zemědělství a docházelo ke krátkodobým změnám v celých krajinách včetně lesů, na jejichž ploše byly zakládány převážně monokultury.

O vývoji lesů z nejmladšího úseku tohoto období jsme pak informováni už na základě písemných dokladů v kronikách a archívech. Nelesní plochy byly proměněny v pastviny, louky, pole a sídliště. To je pyloanalyticky dokumentováno vzestupem pylů bylin. Převládají jednak světlomilné druhy luk a pastvin a za druhé synantropní druhy (obiloviny, polní plevele, druhy rumišť, ruderálů a trvale sešlapávaných ploch).

Zdroj: Roszková, A. Palynologie vybraných kvartérních lokalit Krkonošského národního parku. Diplomová práce. Přírodovědecká fakulta.  Masarykova univerzita. Brno. 2006

Přečtěte si také

Milý čtenáři, pošli mi svůj pohled na věc. Budu rád ...